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微藻常受氧化应激威胁，其抵御机制不明。研究人员以三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）为对象，探究尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）作用。结果发现 UDPG 可提升微藻抗氧化能力，该研究为增强微藻抗逆性提供新靶点。
在神秘的水生世界里，微藻虽身形微小，却有着巨大的能量，它们承担着全球约 50% 的初级生产力，是地球生态系统中至关重要的一环。然而，微藻的生存环境复杂多变，高温、强光以及营养缺乏等状况时常出现，这使得它们不断遭受氧化应激的威胁。氧化应激会导致微藻细胞内活性氧（ROS）大量积累，这些活性氧就像一群 “小恶魔”，肆意破坏细胞结构和生物分子的生化活动，严重影响微藻的生长繁殖，甚至改变其物种组成。尽管科学家们对陆地植物抵御氧化应激的机制有了较为深入的了解，但微藻究竟如何应对这一挑战，在很长一段时间里都是个未解之谜。
为了揭开这个谜团，来自中国海洋大学等研究机构的研究人员踏上了探索之旅。他们将目光聚焦在一种名为尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）的物质上，试图弄清楚它在微藻应对氧化应激过程中扮演着怎样的角色。经过一系列严谨的研究，他们发现 UDPG 在微藻抵御氧化应激中发挥着不可或缺的作用，这一成果发表在《BMC Plant Biology》上，为提升微藻的抗逆性提供了新的方向。
研究人员采用了多种关键技术方法。在基因工程方面，构建了 UGPase 基因的过表达和敲除菌株，以调控细胞内 UDPG 的合成。运用转录组测序（RNA-seq）技术，全面分析不同处理下微藻基因表达的变化；通过定量 PCR（qPCR）对特定基因的表达进行精准验证。此外，还利用各种生理生化检测方法，如测定细胞内 ROS 水平、丙二醛（MDA）含量以及抗氧化酶活性等，来评估微藻的抗氧化能力。
UDPG 提高三角褐指藻对 H?O?诱导的氧化应激耐受性
研究人员首先探究了 UDPG 在氧化应激反应中的功能。他们向三角褐指藻中添加不同浓度的外源 UDPG，发现 500μM 的 UDPG 能显著提高细胞内 UDPG 含量，且效果最佳。在 H?O?诱导的氧化应激条件下，添加 500μM UDPG 的藻细胞生长性能明显改善，细胞死亡率、ROS 产生量和 MDA 含量显著降低，抗氧化酶活性则显著增加。同时，通过对 UGPase 基因过表达和敲除菌株的研究发现，过表达 UGPase 促进了细胞内 UDPG 合成，增强了藻细胞的抗氧化能力；而敲除 UGPase 抑制了 UDPG 合成，使藻细胞对氧化应激更为敏感。向敲除菌株中添加外源 UDPG 后，其氧化应激耐受性得到恢复，这表明 UDPG 对于维持三角褐指藻的氧化应激耐受性至关重要。
UDPG 减轻三角褐指藻高温诱导的氧化损伤
高温也是影响微藻生长的重要胁迫因素。研究发现，35℃的高温严重抑制了三角褐指藻的生长，而外源添加 UDPG 或提高细胞内源性 UDPG 的合成（通过 UGPase 基因过表达），都能减轻高温对藻细胞生长的损害，降低细胞死亡率、ROS 和 MDA 含量，增强抗氧化酶活性。相反，UGPase 基因敲除导致细胞内 UDPG 含量降低，藻细胞在高温胁迫下生长更差，各项氧化损伤指标更严重，不过添加外源 UDPG 可恢复其生长性能和抗氧化能力。这一系列实验表明，UDPG 在三角褐指藻应对高温诱导的氧化应激中起积极调节作用。
转录组分析揭示 UDPG 在 H?O?诱导的氧化应激下的作用机制
为深入了解 UDPG 的作用机制，研究人员对添加外源 UDPG 的三角褐指藻进行转录组分析。在 H?O?胁迫下，与对照组相比，添加 UDPG 的实验组有 1334 个差异表达基因（DEGs），其中 755 个基因上调，559 个基因下调。通过对这些差异表达基因的功能富集分析发现，它们主要富集在核糖体生物合成、氨基酸生物合成、光合作用相关途径等。进一步分析发现，UDPG 处理组中与核糖体生物合成、DNA 修复、蛋白质运输和线粒体氧化磷酸化等维持细胞基本生命过程的基因表达上调；同时，编码抗氧化酶（如 SOD、APX 等）的基因表达也显著增加，表明 UDPG 可增强藻细胞的抗氧化系统。更重要的是，参与叶绿素生物合成、类胡萝卜素生物合成、光合电子传递和卡尔文循环等光合作用相关途径的基因大量上调，这意味着 UDPG 可能通过激活光合作用相关基因的表达，减少氧化应激对光合作用的损害。
UDPG 调节高温胁迫下光合作用和抗氧化相关基因的表达
基于转录组分析结果，研究人员利用 qPCR 技术进一步分析 UDPG 对高温诱导的氧化应激下光合作用和胁迫耐受性相关基因表达的影响。结果显示，外源添加 UDPG 显著提高了高温胁迫下与光合作用、叶绿素生物合成、类胡萝卜素生物合成和抗氧化系统相关基因的表达水平。同样，通过调节细胞内源性 UDPG 的合成也能观察到这些基因表达的显著变化。UGPase 基因过表达菌株中，随着内源性 UDPG 合成增加，相关基因表达增强；而 UGPase 基因敲除菌株中，内源性 UDPG 合成减少，相关基因表达降低。向敲除菌株中添加外源 UDPG 后，相关基因表达水平得以恢复，再次证明 UDPG 对于维持高温胁迫下相关基因的表达至关重要。
UDPG 改善氧化应激下三角褐指藻的光能捕获和光保护能力
由于光合作用与氧化应激下 ROS 的产生密切相关，研究人员推测 UDPG 可能通过增强光合作用来提高三角褐指藻的氧化应激耐受性。实验结果表明，H?O?和高温诱导的氧化应激抑制了叶绿素 a、叶绿素 c 和类胡萝卜素的合成，降低了藻细胞的光能捕获能力。而外源添加 UDPG 或增加内源性 UDPG 的合成，都能缓解氧化应激对光合色素合成的抑制，维持较高的光合色素含量，确保藻细胞的光能捕获能力。此外，研究还发现，UDPG 能降低 H?O?和高温胁迫早期藻细胞的非光化学淬灭（NPQ），在胁迫后期有助于维持藻细胞正常的 NPQ 水平，从而减轻氧化应激对藻细胞的损伤，提高光保护能力。
UDPG 正向调节光合作用活性，降低光合电子传递链的激发压力
对光合作用活性的分析表明，H?O?和高温诱导的氧化应激显著降低了三角褐指藻的最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII 有效量子产量（Y (II)）和光合放氧速率，说明氧化应激损害了藻细胞的光能转换效率和放氧中心功能。而外源添加 UDPG 或增加内源性 UDPG 的合成，能提高这些参数，表明 UDPG 可改善氧化应激下藻细胞的光能转换效率和光合放氧活性。研究人员还发现，UDPG 能增强光合电子传递速率（rETR），降低 PSII 反应中心关闭比例（1-qP），防止光合电子传递链过度还原，降低其激发压力，进而抑制 ROS 的产生。
综合上述研究结果，UDPG 在微藻抵御氧化应激中发挥着关键作用。在氧化应激条件下，UDPG 激活光合作用相关基因的表达，提高光合作用效率，降低光合电子传递链的激发压力，从而减少 ROS 的产生。ROS 产生的减少又减轻了氧化应激对抗氧化系统的损伤，进一步增强了藻细胞的 ROS 清除能力，最终提高了三角褐指藻的氧化应激耐受性。
这项研究首次揭示了 UDPG 在微藻应对氧化应激中的重要作用，为理解微藻的抗逆机制提供了新的视角。同时，研究结果也为通过基因工程手段提高微藻的抗逆性提供了潜在的靶点，有助于优化微藻培养条件，提高微藻在生物技术和生态修复等领域的应用价值。未来，研究人员可以进一步深入探究 UDPG 影响 ROS 产生的具体分子机制，以及 UDPG 与其他信号通路之间的相互作用，为微藻生物学的发展和应用提供更坚实的理论基础。
