中生代翼龙足迹揭示飞行脊椎动物陆地生态入侵的关键证据

这篇突破性研究通过定量分析和诊断性特征（synapomorphy-based），首次将三种翼龙足迹形态（morphotype 1-3）精准对应到特定翼手龙类（pterodactyloid）支系：梳颌翼龙类（ctenochasmatoids）、准噶尔翼龙类（dsungaripterids）和新神龙翼龙类（neoazhdarchians）。研究证实翼手龙类在中侏罗世发生陆地生态位辐射（mid-Mesozoic radiation），其足迹记录与骨骼化石分布高度吻合，为重构翼龙生物地理学和生态演化提供了革命性证据。

　　

翼龙陆地生态入侵的足迹证据
通过定量分析和诊断特征，研究团队建立了翼龙足迹与特定类群的对应关系。三种独特的足迹形态分别对应三类高度适应陆地环境的翼手龙类：梳颌翼龙类、准噶尔翼龙类和新神龙翼龙类。这些发现彻底改变了传统认为翼龙是"空中特化者"的认知，揭示它们在中生代陆地生态系统中扮演着重要角色。

方法学突破
研究创新性地采用多变量分析和共衍征方法，重点分析后足（pes）印痕而非前足（manus）。翼龙足部软组织结构与骨骼关节位置高度对应，11个关节标志点成为关键解剖学特征。通过测量跖骨（metatarsals）和趾节骨（phalanges）比例，建立线性判别分析（LDA）模型，准确率高达96%。

三类足迹制造者的解剖特征
梳颌翼龙类足迹（形态1）显示独特的跖骨公式：I>II>III>IV，与德国上侏罗统的翼龙如^{Balaenognathus maeuseri}完全匹配。准噶尔翼龙类足迹（形态2）呈现缩短的跖骨和延长的近端趾节，与新疆准噶尔盆地的^{Dsungaripterus weii}骨骼特征吻合。新神龙翼龙类足迹（形态3）具有半球形踵垫和紧密排列的跖骨，反映其陆地行走的适应性。

时空分布的革命性发现
足迹记录显示：

• 中侏罗世（Bathonian期）最早出现梳颌翼龙类足迹
• 下白垩统（Berriasian-Valanginian）准噶尔翼龙类足迹集中在中国新疆
• 上白垩统广泛分布的新神龙翼龙类足迹
  这一分布模式完美印证了骨骼化石记录，证实翼手龙类在中侏罗世发生生态辐射的假说。

生态学意义
足迹证据支持：

1. 非翼手龙类翼龙（non-pterodactyloids）可能营树栖生活，缺乏陆地足迹记录
2. 梳颌翼龙类占据滨海滤食生态位，足迹在潮坪环境高度富集
3. 准噶尔翼龙类特化为贝类食性，但足迹分布异常局限
4. 新神龙翼龙类发展为陆生觅食者，足迹多出现在内陆沉积

方法学创新与局限
研究突破传统足迹分类仅依赖尺寸和角度的局限，建立基于解剖特征的分类体系。但需注意：

• 鸟掌翼龙类（ornithocheiroids）等非陆生适应类群仍缺乏足迹记录
• 足迹形成过程中的动力学变形可能影响形态学分析

这项研究开创性地将足迹学与骨骼形态学相结合，为理解翼龙演化史提供了全新视角。未来研究需结合更多三维成像技术和功能形态学分析，进一步揭示这些史前飞行巨兽的生态奥秘。