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本文聚焦草本植物嫁接，探讨光照、温度与生长素（IAA）的关联及其对嫁接愈合的影响。研究发现光温通过调控 IAA 影响嫁接，如高温促进生长素合成加速愈合。还讨论了 IAA 信号通路及相关未解之谜，为优化嫁接技术提供理论依据。
植物嫁接简介
植物嫁接是一项历史悠久的园艺技术，人们通过它将不同植物部分结合，培育难以生长的物种、改变植物株型和产量，还能赋予植物抗逆性。在过去 50 年，草本植物嫁接在茄科和葫芦科蔬菜作物中愈发普遍。不过，嫁接愈合的机制一直不太清楚，直到近年来，通过拟南芥（Arabidopsis thaliana）微嫁接和番茄（Solanum lycopersicum）嫁接研究，才有了一些进展。在商业嫁接中，温度和光照条件对嫁接成功与否至关重要，本文就围绕光、温、生长素在嫁接中的作用展开探讨。
光和温度感知利用重叠的调控机制
光和温度调节生长素生物合成
植物作为光合自养生物，光不仅是光合作用的能量来源，也是重要的环境信号。自然光包含多种波长，不同的光受体能感知不同波长的光，如光敏色素（PHYs）感知红光（R）和远红光（FR），UVR8 感知紫外线 - B（UV - B），隐花色素（CRYs）和向光素（PHOTs）感知蓝光。
许多光感知途径的组件也参与温度感知，以 PhyB 为例，它既是红光传感器，也是热传感器。在不同的 R:FR 比值下，PhyB 会在非活性形式（Pr）和活性形式（Pfr）之间转换，进而调节转录因子的活性。当处于低 R:FR 时，COP1 和 SPA1 形成的复合物会降解转录因子 HY5，同时 PIFs 积累，触发避荫综合征相关基因表达，促进生长素生物合成；而在高 R:FR 时，情况则相反。此外，PhyB 作为热传感器，在热胁迫下会转变为 Pr 非活性形式，使 PIFs 积累并调节基因表达。
PIF4 是高温和低 R:FR 响应的关键组件，它能与生长素生物合成关键基因（如 TAA1 和 YUC8）的启动子结合，促进生长素合成。同时，PIF4 还能通过调节 YUC8 表达和抑制 UGT76 F1 转录，减少 IAA 的结合，增加活性 IAA 水平。
温度调节的生长素影响嫁接形成
在番茄幼苗嫁接后，适宜的恢复温度通常在 23 - 25℃，但近期研究表明，嫁接后最初几天的高温（30℃及以上）虽会增加活性氧（ROS）和抗氧化活性，却能加速愈伤组织产生和维管连接。在拟南芥中，子叶对高温的感知需要 PIF4 介导的生长素产生来加速维管连接，pif4 突变体虽能嫁接，但失去了对高温的热响应性。研究发现，高温通过增加子叶中 YUC2、5、8 和 9 介导的生长素，影响维管连接。在番茄中，35℃的高温也能促进依赖 SlPhyB 和 SlPIF4 的维管连接加速，且 SlPIF4 能直接结合 SlYUC4、10、11 和 13。不过，目前还不清楚高温对嫁接作物是否有长期益处，以及增加接穗中的生长素通量能否挽救嫁接失败的情况。
生长素信号与嫁接的交集
生长素运输
生长素在植物发育过程中发挥着关键作用，参与侧根和不定根形成、细胞生长和分裂等多个过程。其信号转导需要复杂的调控网络，高浓度生长素会抑制 AUX/IAAs 的抑制作用，使 AUXIN RESPONSE FACTORS（ARFs）能调控生长素响应基因的表达。
生长素可通过韧皮部、胞间连丝或细胞间转运蛋白进行运输，极性运输（PAT）是其重要的运输方式。PIN 和 ABCB 家族转运蛋白负责将生长素泵出细胞，AUX1/LAX 负责将生长素导入细胞。光对 PIN 蛋白的定位有显著影响，例如在胚轴弯钩形成过程中，PIN3 的定位会发生改变，导致生长素向植物胚轴的黑暗侧不对称运输。
在嫁接过程中，拟南芥的 PIN1 和 ABCB1 在接穗中积累，促进生长素跨嫁接位点运输，诱导维管重新连接；豌豆受伤后，PIN1 极性会发生重新定向。干扰生长素运输会减少嫁接连接处的生长素积累，抑制嫁接连接。此外，根中的内源性生长素水平对嫁接也很重要，在烟草中，调节根中的生长素水平能影响愈伤组织、细胞连接和接穗生长。不过，目前对于光和温度如何调节 PAT，尤其是在嫁接过程中的机制，仍有待进一步研究。
生长素诱导的伤口反应
PAT 对触发嫁接愈合的生长素反应至关重要。嫁接后的接穗和分离的顶端部分都会触发生长素反应，但只有嫁接的砧木表现出对生长素的响应，这表明从接穗到砧木的 PAT 是嫁接的关键生理步骤。在没有砧木时，PAT 会导致切割部位形成不定根（AR），而在嫁接时，砧木的信号或生长素在连接处的扩散可能是诱导维管重新连接而非 AR 形成的关键。
研究发现，在拟南芥花序茎受伤后，生长素会在伤口上方积累，通过 PAT 促进愈合。在这个过程中，不同的生长素水平会调节不同基因的表达，如高浓度生长素会刺激 ANAC071 和 96 的表达，低浓度生长素会促进 RAP2.6L 的表达，这些基因对伤口愈合和维管形成都起着重要作用。不过，需要注意的是，虽然花序系统有助于研究生长素调节的伤口愈合，但它并不完全等同于茎的嫁接，不同组织和物种的研究对于理解嫁接愈合机制都很重要。
PAT 与嫁接成功的关系
生长素运输对嫁接愈合至关重要。在嫁接愈合过程中，生长素会扩散到生长素缺乏的砧木中，激活砧木中的生长素响应基因，如 ALF4、AXR1 和 HCA2 等。当使用 alf4 或 arx1 突变体作为砧木时，嫁接连接处下方的生长素反应会显著降低，阻碍韧皮部连接；抑制 HCA2 的靶标也会延迟韧皮部连接，这都强调了生长素在韧皮部重新连接空间调节中的关键作用。
进一步研究发现，HCA2 所属的 DOF 家族中的其他转录因子（如 TM06、DOF2.1 和 DOF6）在嫁接或分离的顶端部分中也会被生长素上调，它们对维管再生、伤口愈合和愈伤组织形成都很重要。此外，生长素在形成层中的作用也很关键，阻断拟南芥形成层中特定细胞（如表达 PXY、ATHB8 或 SMLX5 的细胞）的生长素信号，会显著降低嫁接成功率。在番茄中，SlWOX4 对木质部重新连接至关重要，wox4 突变体虽能形成非维管连接，但木质部形成异常，导致嫁接失败。
ERF114 和 115 在嫁接后也会在多种植物中上调，它们通过激活 ARF5/MONOPTEROS（MP）等，促进新的干细胞龛（SCN）形成和愈伤组织产生。不过，与生长素相比，细胞分裂素在嫁接过程中的作用还不太清楚，虽然嫁接和受伤后细胞分裂素响应基因会被激活，但细胞分裂素突变体对韧皮部重新连接没有明显影响。
生长素与嫁接兼容性
嫁接兼容性是指两个植物品种或物种在嫁接后能够完全愈合的能力。不兼容的嫁接通常表现为接穗和砧木之间维管组织连接不良。一般来说，亲缘关系较近的物种嫁接兼容性更高，但也有例外，如矮牵牛和烟草，即使嫁接不同科的植物也能表现出较高的兼容性。
生长素在嫁接兼容性中可能起着重要作用，在荔枝中，兼容的嫁接在愈合早期生长素水平较高，这与生长素生物合成基因的上调有关；在柚子中，不兼容的嫁接生长素信号成分减少。不过，目前还不清楚生长素调节异常是嫁接不兼容的原因还是结果。在豌豆和羽扇豆的嫁接中，发现了一种特殊的不兼容现象，当形成丛枝菌根（AM）的物种嫁接到羽扇豆砧木上时，植物不兼容；而羽扇豆嫁接到豌豆砧木上时，植物虽能存活，但根中的独脚金内酯分泌和 AM 形成受到抑制。研究发现，在这种情况下，接穗中的放射性标记生长素在嫁接连接处被阻断，表明韧皮部连接不良，这进一步说明了生长素与嫁接兼容性和维管连接的密切关系，但具体机制仍需进一步研究。
嫁接移动的生长素信号
除了激素，植物还能运输多种信号，嫁接植物是研究这些移动信号的良好模型。近年来，发现 CRISPR - associated protein 9（Cas9）和向导 RNA 等遗传信息可以通过嫁接从转基因砧木转移到接穗中。
在番茄中，Cyp1 是一种嫁接移动蛋白，cyp1 突变体对生长素不敏感，表现出多种生长异常。当 cyp1 作为接穗时，会改变野生型番茄的根；而野生型接穗嫁接到 cyp1 砧木上时，根会恢复正常，这证明了存在由 SlCyp1 衍生的信号，该信号能调节生长素反应，协调植物资源分配。
此外，嫁接还能诱导植物产量和生长增加，这一现象被称为嫁接诱导的活力。研究发现，减少小干扰 RNA（siRNA）指导的 DNA 甲基化（RdDM）可能是其中的一种机制，因为干扰 RdDM 会导致番茄生长素基因途径的低甲基化，进而增加跨代活力，这表明生长素信号在嫁接活力中起着核心作用。
光对嫁接的影响
光质对园艺作物的影响
光质会影响植物的生长，不同光质对植物的作用存在差异。在豌豆中，蓝光处理的幼苗积累的生长素最多，胚轴高度最高；而在番茄中，红光对幼苗生长的影响则存在争议，有时促进生长，有时则不然。总体而言，白色或红蓝混合光通常与植物的最佳生长相关，但由于实验设置（如光强、温度等）的差异，不同研究结果之间存在矛盾。
在嫁接方面，不同光质对嫁接愈合的影响也因物种而异。在茄科和葫芦科植物中，白色、蓝色、红色及混合光都能促进嫁接愈合，但恢复时间和植物生长情况会受到光质的影响。例如，红光有时会导致嫁接恢复缓慢、效果不佳，而有时则被认为是嫁接的最佳处理光质；蓝光在茄科植物嫁接愈合中很少是最有益的选择，红蓝混合光和白光通常被认为是理想的嫁接光质。不过，目前光质与嫁接成功之间的关系仍有待进一步探索。
蓝光感知
虽然光和温度对生长素调节的嫁接愈合有影响，但光对嫁接的具体作用机制仍不明确。PhyB 作为热传感器能调节嫁接成功，也可能通过 R:FR 感知调节嫁接，但目前还没有与蓝光相关的分子传感器被证明与嫁接有关。
蓝光参与植物的许多过程，由 CRYs 和 PHOTs 感知。CRYs 是光激活的核黄素蛋白，能调节生物钟、种子萌发等过程，激活的 CRYs 可直接结合 PIF4 和 5，调节相关基因表达。PHOTs 是膜结合蛋白激酶，被蓝光激活后，能调节气孔活动、叶绿体运动和向光性，还能通过影响 PIN3 的定位来调节生长素运输。由于蓝光在植物生长和生长素信号调节中的重要作用，未来研究应重点关注蓝光、CRYs 和 PHOTs 如何调节嫁接愈合和成功，这对作物生产具有重要意义，因为在温室中可以很容易地调节环境光质。
光和糖对嫁接植物的作用
光的主要功能是为光合作用提供能量，促进植物生长。在嫁接愈合过程中，大多数园艺作物在嫁接后需要在黑暗或弱光环境中恢复几天，以减少蒸腾作用。研究发现，伤口诱导的愈伤组织形成在黑暗环境中更有利，因为 WIND1 会在伤口处迅速诱导表达，通过细胞分裂素介导的信号通路触发愈伤组织形成，同时激活生长素相关基因。不过，如果植物在黑暗中放置时间过长，嫁接愈合会受到影响，这表明早期嫁接过程（如组织附着和愈伤组织形成）不需要强光，但后期的维管连接、光诱导信号和糖是必要的。
糖也被认为是嫁接愈合过程中的信号分子。在拟南芥嫁接中，接穗会积累淀粉并激活糖响应基因程序，而砧木则表现出饥饿响应，当韧皮部运输恢复后，这种糖调节的基因不对称性会得到缓解。在黄瓜 - 南瓜嫁接中，在韧皮部连接之前，接穗中的蔗糖、棉子糖、水苏糖和淀粉含量高于砧木，使用含糖量低的黄化幼苗进行嫁接，会降低嫁接成功率、生物量和维管愈合速度，施加外源葡萄糖虽能部分挽救这些指标，但无法克服接穗低糖导致的发育延迟。目前，糖在嫁接愈合中的具体作用机制仍不明确，如接穗与砧木的糖比例、外源糖的作用等，这是未来嫁接生物学研究的重要方向。
未来展望
嫁接生物学的未来充满潜力，但目前关于嫁接愈合的调控和机制仍有许多未知之处。光和温度调节、糖代谢、嫁接兼容性和移动分子等都与生长素信号密切相关。目前，虽然已经对光和温度对园艺环境中嫁接愈合的影响进行了研究，但这些反应的分子机制仍不清楚。番茄作为商业嫁接作物和模式系统，为研究嫁接生物学提供了独特的模型。
未来的研究需要进一步揭示光、温度和激素调节在嫁接中的作用机制，将对非生物胁迫反应的理解应用于植物伤口愈合和恢复的研究中。此外，目前大多数关于嫁接和温度调节分子信号的研究是在拟南芥中进行的，未来需要确定拟南芥和其他作物之间的保守机制，并在番茄、黄瓜等作物中验证在拟南芥中研究较多的信号通路，将拟南芥中的研究成果转化到园艺相关作物中，这对现代农业的发展具有重要意义。
