蓝藻多功能酰基转移酶(MFAT)在非极性脂质合成中的关键作用及进化意义

为解决蓝藻中非极性脂质合成途径不明的问题，研究人员通过基因敲除和异源表达实验，揭示了slr2103和A0918基因编码的多功能酰基转移酶(MFAT)能催化三酰甘油(TAG)、植醇脂肪酸酯(FAPE)及质体醌酯(acyl-PQH/ acyl-PQC)的合成，并发现原始蓝藻Gloeobacter violaceus PCC 7421存在MFAT非依赖途径。该研究为脂质代谢进化提供了新见解，论文发表于《Planta》。

　　

蓝藻作为光合原核生物，其膜脂组成以极性脂质为主，而非极性脂质如三酰甘油(TAG)的合成机制长期存在争议。尽管植物和真核藻类能将过剩碳储存为TAG，但蓝藻在逆境下主要积累糖原而非脂滴，其TAG含量极低且功能未知。近年研究发现蓝藻还能合成植醇脂肪酸酯(FAPE)和酰化质体醌(如acyl-PQH和acyl-PQC)，但这些脂质的合成途径及其关联性尚不明确。波恩大学植物分子生理与生物技术研究所的Amita Shajil Das等团队在《Planta》发表的研究，系统解析了蓝藻非极性脂质合成的分子机制与进化意义。

研究采用基因敲除(△slr2103和△a0918突变体构建)、异源表达(大肠杆菌系统)、脂质组学(SPE纯化结合LC-MS/MS)及电镜技术，通过比较Synechocystis sp. PCC 6803(Syn6803)、Synechococcus sp. PCC 7002(Syn7002)及其突变体，以及缺乏MFAT基因的Gloeobacter violaceus PCC 7421(Glo7421)，揭示了非极性脂质合成的关键酶学机制。

非极性脂质在蓝藻中的分布与特征
通过固相萃取(SPE)技术避免传统薄层色谱(TLC)的氧化损失，研究发现Syn6803和Syn7002能合成TAG(分别含高不饱和C18和饱和C16/C18脂肪酸)和FAPE，且均由MFAT基因(slr2103/A0918)调控。而缺失MFAT的Syn7942和Glo7421几乎不积累这两种脂质，但Glo7421意外保留了acyl-PQH合成能力，表明存在MFAT非依赖途径。

MFAT的多重底物特异性
体外实验证实，slr2103和A0918蛋白能以二酰甘油(DAG)、植醇和癸基质体醌(DPQ)为底物，分别催化TAG、FAPE和acyl-DPQ合成。Syn7002野生型在补充DPQ后产生含C18:0/C18:1的acyl-DPQ，而△a0918突变体无此活性，证明MFAT可广谱酰化羟基化合物。

进化与功能分化
系统发育分析显示，蓝藻MFAT与植物酯酶/脂肪酶/硫酯酶(ELT)家族同源，但独立于真核DGAT2(二酰甘油酰基转移酶2)。原始蓝藻Glo7421通过未知酰基转移酶特异性合成acyl-PQH，暗示非极性脂质合成途径在进化中的功能分化。

该研究首次阐明蓝藻MFAT通过“一酶多效”机制协调TAG、FAPE和酰化质体醌的合成，解决了此前关于这些脂质是否共存的争议。发现Glo7421的MFAT非依赖途径为脂质代谢进化提供了新视角。尽管非极性脂质在蓝藻中含量极低(TAG仅占膜脂的0.02%)，其可能在膜稳态和逆境响应中发挥作用。研究为工程化改造蓝藻脂质代谢提供了关键靶点，并为理解光合生物的脂质适应性进化奠定了理论基础。