探秘深海管虫 Neomicrorbis:从博物馆藏品中解锁的生物多样性奥秘

【字体: 时间:2025年05月03日 来源:Marine Biodiversity 1.5

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  本文聚焦深海管虫Neomicrorbis,其分类地位曾长期存疑。研究借助博物馆藏品及新采集样本,运用多种先进技术深入剖析其形态特征。发现不同海域标本形态高度一致,但分布及繁殖策略仍待解,研究为探索深海生物多样性提供了新视角。

  

引言


Spirorbinae(螺旋虫亚科)是 Serpulidae(龙介虫科)中极易识别的一个亚科,其成员为钙质管虫。该亚科具有独特的扁平螺旋状管,体型较小,且均为同时性雌雄同体,在管内和鳃盖育幼室中孵化胚胎。此前,因 Spirorbinae 形态独特,Pillai 曾将其提升为科,但这使得 Serpulidae 成为并系群,近期学者又将其恢复为亚科。

Neomicrorbis属是龙介虫科中极具神秘色彩的类群。它最早由古生物学家依据化石材料描述,后来被动物学家在现代龙介虫中发现。该属在白垩纪和第三纪沉积物中化石丰富,其管的形态特征与多数螺旋虫不同,如管的直径较大,且盘绕方向不固定,还常具独特雕刻。现存的Neomicrorbis azoricus 结合了螺旋虫和非螺旋虫龙介虫的特征,其系统发育位置长期成谜,虽近期研究确定它是其他螺旋虫亚科的姊妹群,但仍有诸多未解之谜,如繁殖策略、准确分布范围等,且原始描述基于单一保存不佳的幼年标本,对其形态了解存在诸多不足。本研究旨在通过对未发表材料的研究,尝试解决部分遗留问题。

材料和方法


研究材料包括 Helmut Zibrowius 在 1959 - 1994 年间收集并存放于德国法兰克福森肯伯格博物馆(SMF)、法国巴黎国家自然历史博物馆(MNHN)的未发表标本,以及来自荷兰阿姆斯特丹动物博物馆(现属荷兰自然生物多样性中心,ZMA)的Neomicrorbis azoricus 模式标本,还有 2022 年澳大利亚研究船 “Investigator” 在澳大利亚印度洋领地采集并存放于悉尼澳大利亚博物馆(AM)的新鲜标本。

在研究方法上,运用了多种技术。利用奥林巴斯 SZX12 体视显微镜对来自大西洋的标本进行观察,并借助尼康 D610 数码相机拍照、塑料毫米尺测量。扫描电子显微镜(SEM)分析时,对空管和从管中取出的标本分别处理,如让管自然风干,动物标本经酒精脱水、六甲基二硅氮烷(HMDS)处理后,喷金 - 钯合金以增强导电性,再用不同型号的 SEM 进行观察。对于微 CT(Micro - CT)扫描,选取部分标本,在扫描前用 0.3% 磷钨酸(PTA)溶液染色增强对比度,设定特定扫描参数,扫描后用 Drishti v3.1 软件创建表面渲染图,并将相关数据公开。

结果


分类学


Neomicrorbis属的分类地位得以明确,它属于龙介虫科螺旋虫亚科。Neomicrorbis azoricus的特征描述如下:管的颜色从玻璃质(小管)到白色不透明或浅棕色(大管)不等,管嘴呈椭圆形至圆形,有众多纵向脊,由小齿组成,部分会被侵蚀;管螺旋状,左旋和右旋的数量大致相等,多数为扁平螺旋,少数有升高的远端部分;管有两层,内部为宽的不透明层,外部为薄的透明层。

身体大小方面,包括柄和鳃盖的总平均长度为 8.5mm。辐射冠的触须排列在两个半圆形中,左侧平均 7.3 条,右侧平均 7.5 条,触须长度平均 3.2mm。柄的长度加上鳃盖平均为 3.8mm,插入位置左右皆有。鳃盖由浅凹的卵形钙质端板和长而扁平的爪组成,爪至少是端板直径的两倍长,中间有增厚的脊,无假鳃盖。

领为三叶状,腹叶边缘呈花彩状,无舌状突和疣囊。胸部有 7 个刚节,左右两侧不对称,右侧的刚节比左侧长很多,右侧具锯齿状钩刺,左侧具锉状钩刺。腹部有 44 个刚节,无节区短且可变,可能不存在或长度不等;腹部刚毛后弯,每节一个;腹部钩刺锉状。

比较材料


来自印度洋和太平洋的Neomicrorbis azoricus标本与模式产地的标本在形态上无显著一致性差异。

分类学备注


原描述存在不准确之处。如原描述认为N. azoricus胸部刚节左右数量不同,而本研究发现两侧均为 7 个;原描述的领为非叶状,实际为三叶状;Apomatus刚毛从第 2 刚节开始,并非原描述的后胸段;原描述的长的前腹部无节区实际可变;原未知的胸部凹陷不存在,且胸膜短,在第 2 胸刚节之后结束。

地理分布


Neomicrorbis azoricus分布于大西洋(亚速尔群岛附近)、印度洋(圣保罗、留尼汪、科摩罗、阿米兰特群岛附近)、太平洋(瓦利斯和富图纳群岛、新喀里多尼亚和南汤加平台附近)。

深度


该物种生活在深海(327 - 1775m)。

栖息地


它存在于软沉积物中的固结粘土块上、附着在凝集的有孔虫壳上,有时也附着在其他旧管上。部分管被苔藓虫部分覆盖,空管还会被双壳类和鳞沙蚕(Pholoe属)占据。

繁殖


在检查的材料中未发现带有配子或管内、鳃盖育幼证据的标本,其繁殖方式不明,不确定是自由产卵还是在管内孵化幼虫且无专门育幼结构。

讨论


历史收藏的重要性


Neomicrorbis azoricus的众多标本长期存于博物馆未被研究,后经捐赠和整理才用于科学研究,对了解该物种的形态和分布意义重大。博物馆收藏有大量未鉴定或鉴定错误的标本,蕴含丰富的生物多样性信息,可用于多种研究,如与现代调查数据对比,研究生物地理范围变化和群落组成随时间的变化,还能作为遗传、生化等分析的材料,帮助研究进化过程和种群动态变化。

研究历史收藏的现代工具


尽管从历史多毛类收藏的标本中提取 DNA 存在挑战,但新的测序技术和策略,如诱饵富集和目标基因捕获,为遗传研究带来希望。微 CT 等非侵入性技术对研究博物馆标本优势明显,能在不损坏标本的情况下提供详细成像。数字时代的发展使自然历史收藏数字化,出现了数字双胞胎、扩展标本和 “网络类型” 等,为分类学研究提供了新途径。微 CT 在多毛类研究中得到广泛认可,结合染色技术可详细观察外部和内部结构,但在观察精细刚毛结构方面仍有局限,不过在观察多毛类硬结构如颌方面有潜力。本研究首次将微 CT 应用于现代龙介虫研究,展示了其在观察管内动物和钙化结构方面的潜力。

N. azoricus的分布 —— 是世界性分布还是区域分布?


本研究发现不同海域的Neomicrorbis标本形态高度一致,这表明它可能是世界性分布的物种。传统观点认为深海生物因环境统一且缺乏隔离屏障而具有世界性分布,但深海动物的扩散方式存在争议,部分动物有浮游幼虫可促进远距离扩散,而Neomicrorbis的生活史未知,不过其作为螺旋虫亚科的姊妹群,可能也有幼虫育幼行为。

目前关于Neomicrorbis azoricus的分类仅基于形态学证据,分子数据仅来自印度洋的一个种群。过去对深海动物的分子研究发现,许多基于形态学认为广泛分布的物种可能包含多个隐种,但也有研究证实部分深海多毛类具有广泛分布范围。与深渊相比,深海的生物多样性模式和分布规律可能不同,深海区域的非生物梯度更强,栖息地异质性更大,可能导致更多的物种形成事件。因此,在缺乏 DNA 序列数据的情况下,对深海多毛类的物种界定存在推测性,需要进一步收集样本和进行遗传研究,以确定Neomicrorbis azoricus的多样性和真实分布情况。

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