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为解析小麦产量相关性状遗传基础，研究人员利用重组自交系（RIL）群体和先进回交嵌套关联作图加互交（AB-NAMIC）群体，开展联合连锁与关联分析。鉴定出 26 个相关 QTLs，筛选出候选基因，开发并验证 KASP 标记，为小麦育种提供重要信息。
在全球人口不断增长，耕地面积却逐渐减少的当下，粮食安全问题愈发严峻。小麦作为世界上重要的主食作物之一，养活了大约 40% 的世界人口，中国更是全球最大的小麦生产国和消费国。提高小麦单位面积产量，成为农业领域亟待攻克的关键难题。
小麦产量是一个受多种因素影响的复杂综合性状，像千粒重、每穗粒数、单位面积穗数等，都是构成小麦产量的重要组成部分。不仅如此，诸如抽穗期、株高这样的农艺性状，也会通过与产量构成因素的关联，间接影响小麦产量。这些产量相关性状，是由多个微效基因共同作用的结果，并且极易受到环境因素的干扰 ，这使得研究小麦产量相关性状的遗传机制困难重重。
此前，虽然科研人员已经通过各种研究方法，发现了不少与小麦产量相关的数量性状位点（QTL）和基因，但这些研究成果仍存在诸多局限。比如，通过正向遗传学克隆得到的产量相关基因少之又少；传统的连锁分析，需要构建特定的遗传群体，不仅耗时费力，而且由于亲本交配类型的限制以及重组事件的有限性，导致目标基因定位区间宽泛，难以实现精细定位；全基因组关联研究（GWAS）虽然能在自然群体中进行，但容易受到群体分层的影响，在检测低频和罕见变异时，效果大打折扣，还可能出现假阳性结果。
为了突破这些困境，中国农业科学院作物科学研究所等单位的研究人员开展了一项极具价值的研究。他们利用 Affymetrix 小麦 660K SNP 阵列，对由衡观 35 / 周麦 18 衍生的重组自交系（RIL）群体进行基因分型，并结合 13 个环境下的表型数据，对株高（PH）、每穗粒数（GN）、千粒重（TGW）、粒长（GL）、粒宽（GW）和粒厚（GT）这六个产量相关性状进行了深入的连锁分析。之后，研究人员将 RIL 群体的 QTL 定位结果与先进回交嵌套关联作图加互交（AB-NAMIC）群体的 GWAS 数据进行联合分析，成功发现了 26 个重叠的基因组区域。其中，位于 5A 染色体上与粒长相关的 QGl.caas-5A.1，在 RIL 和 AB-NAMIC 群体中均被检测到，TraesCS5A03G0002500 被选定为该位点的候选基因。研究人员还基于 TraesCS5A03G0002500 中的 [A/G] 变异开发了竞争性等位基因特异性 PCR（KASP）标记，并在一个包含 350 份材料的自然群体中进行了验证。
这项研究成果意义重大，不仅为小麦产量相关基因的精细定位和克隆提供了宝贵信息，还为小麦分子辅助育种（MAS）奠定了坚实基础，有望推动小麦产量的进一步提升，为保障全球粮食安全贡献力量。该研究成果发表在《Theoretical and Applied Genetics》杂志上。
研究人员开展研究时用到的主要关键技术方法有：利用 Affymetrix 小麦 660K SNP 阵列对 RIL 群体进行基因分型；通过田间试验获取不同环境下的表型数据；运用 R 语言中的相关软件包和 SPSS 软件进行表型统计分析；借助 IciMapping 4.2 软件和 JoinMap 4.0 软件构建遗传图谱并进行 QTL 定位；基于相关数据库预测候选基因，并开发 KASP 标记在自然群体中进行验证 。
下面来详细看看研究结果：
- 表型变异与相关性分析：对亲本和 RIL 群体的六个产量相关性状进行基本描述性统计，发现亲本间 GN 和 GT 存在显著差异，而 RIL 群体中六个性状的变异系数范围很广，从 2.76% 到 23.19%。相关性分析表明，PH 与 GN 呈显著负相关，与粒重相关性状呈显著正相关等，且所有性状在 RIL 群体中大多符合正态分布。
- 基于 Bin 的遗传图谱构建与评估：使用 Affymetrix 小麦 660K SNP 阵列对 292 个 RIL 进行基因分型，获得了 66,063 个高质量多态性 SNP 标记的物理位置信息。经过一系列筛选和分析，成功构建了包含 21 条小麦染色体、长度为 4,243.31 cM 的遗传图谱，且该图谱与物理图谱具有良好的共线性。
- 产量相关性状的 QTL 检测：研究共检测到 262 个与产量相关性状的潜在 QTL，分布在 21 条染色体上，其中 50 个能在三个以上环境中重复检测到，被认为是环境稳定的 QTL。同时，还鉴定出 10 个多效性 QTL 簇，这些簇对不同性状具有协同或拮抗作用，揭示了性状之间的遗传相关性。
- RIL 和 AB-NAMIC 群体共定位的基因组区域：通过联合连锁分析和关联映射，在 RIL 和 AB-NAMIC 群体中发现了 26 个与产量相关性状的共定位基因组区域，这些区域将是后续研究的重点。
- 5A 染色体上与粒长相关基因组区域的候选基因：对 5A 染色体上与粒长相关的 QGl.caas-5A.1 进行深入分析，发现其物理区间内有 11 个高置信度基因，其中 TraesCS5A03G0002500 在穗或籽粒中表达，功能注释为类胡萝卜素裂解双加氧酶，初步被认定为候选基因。基于该基因开发的 KASP 标记在自然群体中的验证结果显示，携带 G 等位基因的材料在多个产量相关性状上表现更优。
研究结论和讨论部分进一步强调了这些发现的重要性。丰富的表型变异为 QTL 定位提供了基础，研究中 RIL 群体的表型变异，尤其是株高的变异，为基因发现创造了有利条件。与前人研究的 QTL 比较，发现了一些已知基因和新的位点，为进一步研究小麦产量相关性状的遗传机制提供了新线索。QTL 簇的发现揭示了性状间的遗传相关性，为育种策略的优化提供了依据。联合连锁分析和关联映射的方法，为发现产量相关基因提供了新视角，尽管在候选区域中鉴定遗传位点仍面临挑战，但研究人员已经明确了后续精细定位和克隆基因的方向。总之，该研究在解析小麦产量相关性状的遗传基础方面取得了重要进展，为小麦分子辅助育种提供了关键信息，对推动小麦遗传改良和保障粮食安全具有重要意义。
