地中海木本植物水分利用策略多样性受性状协调与权衡制约

为解决地中海干旱地区植物水分利用策略多样性及其驱动机制的关键问题，研究人员通过整合62种木本植物的δ18Oxw（木质部水氧同位素）、δ13CL（叶片碳同位素）和Δ18OL（叶片氧同位素富集）等多维性状数据，揭示了植物大小与水分吸收深度、叶片气孔调控的紧密关联。研究发现，高大树种通过深根系获取稳定水源并采用“节水型”策略，而矮小灌木依赖浅层水源且表现为“耗水型”策略，这种性状协调与权衡限制了植物水分利用策略的多样性。该成果为理解干旱生态系统植物适应机制提供了新视角，发表于《Nature Communications》。

　　

在地中海气候区，漫长的夏季干旱和冬季降水模式塑造了独特的植物适应策略。然而，共存木本植物如何通过水分利用策略的分化实现资源分配，一直是生态学未解的难题。传统研究多聚焦单一功能性状或局部尺度，缺乏对植物地上-地下性状协同作用的系统解析。更关键的是，水分吸收深度与叶片气孔调控的关联是否受环境压力驱动，以及这种关联如何限制植物策略的多样性，尚缺乏跨物种、多站点的实证证据。

为解决这些问题，中国科学院生态环境研究中心联合多所高校的研究团队，在伊比利亚半岛10个气候梯度站点对62种木本植物（771个体）进行了综合调查。通过结合稳定同位素技术、植物生理测量和系统发育分析，揭示了水分利用策略的全局模式。研究发现，植物大小是驱动水分吸收深度分化的核心因素：高大乔木（如冬青栎Quercus ilex）依赖深层土壤水（δ¹⁸O_xw值更低），表现出高水分利用效率（WUE_i）和保守的“节水型”策略（Δ¹⁸O_L和δ¹³C_L值更高）；而矮小灌木（如头状香科科Teucrium capitatum）主要利用浅层水源（85.7%来自<20 cm土层），呈现低WUE_i的“耗水型”策略。这种分化通过叶片-木质部面积比的调节实现——深根物种投资更多叶片以最大化光合收益，浅根物种则减少叶面积以维持高气孔导度（g_s）。研究还发现，干旱胁迫强化了性状协调，使得“浅根-节水型”或“深根-耗水型”等策略组合在自然群落中几乎不存在，表明干旱环境对植物性状组合存在强过滤效应。该成果发表于《Nature Communications》，为预测气候变化下植被动态提供了理论框架。

研究主要采用以下技术方法：1）跨站点采样（10个站点涵盖年降水272-726 mm梯度），采集土壤和木质部水样通过低温真空蒸馏提取并测定δ¹⁸O和δ²H；2）叶片δ¹³C和δ¹⁸O质谱分析，计算Δ¹⁸O_L作为气孔调控指标；3）红外气体分析仪（IRGA）实测光合参数验证同位素代理指标的可靠性；4）系统发育广义线性混合模型（PGLMM）控制进化历史的影响。

垂直水分源分离普遍存在于地中海植物群落
通过土壤水δ¹⁸O梯度分析，发现所有站点春季均形成显著的水同位素分层：表层水（0-20 cm）因蒸发富集重同位素，深层水（>20 cm）同位素组成接近当地大气水线。木质部水同位素显示，62个物种均混合利用深浅水源，但小灌木（如Periploca angustifolia）85.7%依赖浅层水，而乔木（如Sorbus aria）仅用6.4%浅层水。最大根深与δ¹⁸O_xw显著负相关，证实高大植物通过深根系获取稳定水源。

叶片水平水分利用策略的种间差异
δ¹³C_L和Δ¹⁸O_L的种内变异达7.3‰和14.7‰。PCA分析显示，δ¹³C_L与Δ¹⁸O_L呈正相关（R²=0.32），且与IRGA实测WUE_i-g_s关系一致，验证同位素作为气孔调控代理的有效性。常绿物种比落叶物种δ¹³C_L高1.8‰，反映长期保守策略。

地上-地下性状的协同与权衡
叶片-木质部面积比与δ¹⁸O_xw负相关（z=4.824, p<0.001），表明浅根物种通过减少叶面积补偿高g_s。深根物种则通过高WUE_i支持更大叶面积投资。系统发育分析（Pagel’s λ=0.55）显示Δ¹⁸O_L受进化历史影响，但d-excess_xw（氘盈余）与Δ¹⁸O_L的关系不受谱系干扰。

跨年稳定性验证
在2019（干旱年）和2022（湿润年）的重复测量中，δ¹³C_L物种排序保持稳定（斜率=0.78），但湿润年整体WUE_i降低。δ¹⁸O_xw的种间差异持续存在，证实生态水文位分离的时间稳定性。

这项研究首次在多尺度上揭示了地中海植物水分利用策略的“大小-深度-效率”协同模式。深根物种通过保守的叶片生理和形态投资实现长期干旱耐受，而浅根物种依赖快速资源获取和物候逃避策略。这种性状组合的强约束性表明，气候变化可能通过改变水源可用性重塑群落结构。未来研究可拓展至其他干旱区，比较不同降水模式下性状协同的普适性。该成果为生态水文模型参数化和濒危物种保护提供了关键理论依据。