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本文通过研究草蛉（Berothidae），结合生态位建模、古气候、系统发育和飞行空气动力学等方法，揭示其生态位变化和飞行适应性在 1.7 亿年间协同演化，推动全球分布格局改变，为理解生物与环境的相互作用提供了重要依据。
引言
生物在全球的分布一直是科学研究的重要课题。生物地理学研究生物分布的规律和成因，其中生物与环境的长期相互作用是关键。飞行动物凭借出色的扩散能力，能突破地理障碍，昆虫作为最早的飞行生物，在漫长演化中扩散到全球各地。草蛉（Berothidae）是脉翅目昆虫，化石记录丰富，分布广泛且历经变化，是研究生物与环境相互作用的理想对象。
结果与讨论
- 生物地理学和生态位的地质历史变迁：草蛉的分布呈现明显的纬度条件模式。现存草蛉多分布在 20° - 40° 之间，热带和极地地区较少；而化石物种分布范围更广，多在 20° - 50° 之间，极地延伸至 71°。这种差异可能是板块运动、古地理变迁、全球气候变化或生态位变化导致的。通过对古气候和现代气候变量建模，发现草蛉的气候生态位随时间显著变化，不同地质时期的适宜栖息地范围不同，且生态位宽度（NB）和生态位位置（NP）也在改变，反映出其长期适应过程的复杂性。
- 全球变化对草蛉的影响及草蛉的响应：全球气候变化影响草蛉的生态位和分布。全球最干燥月份降水量、最暖月份平均温度和降水季节性变化影响草蛉的 NB 和 NP，进而改变其适宜栖息地范围。草蛉在侏罗纪和白垩纪早期、新生代经历了两次辐射演化，与全球气候变冷相关，表明它们偏好较凉爽气候，对高温耐受性低，这也解释了其反纬度多样性梯度分布模式。
- 生态位变化的进化途径：生物可通过系统发育生态位保守性或进化可塑性改变生态位。对草蛉的研究发现，NP 在进化早期变化快，后期变慢，相关温度因素具有较强的系统发育信号（PSig），部分因素如温度季节性表现出明显的系统发育生态位保守性，而降水因素 PSig 较弱。这表明草蛉在生态位变化过程中，不同气候因素遵循不同的进化途径，共同塑造了其生物地理模式。
- 优化飞行空气动力学效率提升扩散能力：草蛉的翅膀形状和长度差异显著，可能与飞行适应性和生物地理分布相关。其前翅长度在化石和现存物种中变化大，整体呈延长趋势。翅膀形状分为椭圆形和镰刀形，椭圆形翅膀常见于化石类群，镰刀形翅膀主要存在于部分现存和少数化石物种中。镰刀形翅膀在飞行空气动力学效率上更具优势，长翅膀能提高升阻比，有助于草蛉在进化过程中扩散。翅膀形状的差异也导致其在不同温度环境下飞行性能的差异，体现了草蛉对环境的适应性。
- 地质历史时期扩散与全球变化的相互作用：基于系统发育和生物地理分布重建草蛉的历史生物地理学，发现其起源于古北界（PA），早期在该地区生存近 4000 万年。从早白垩世开始远距离扩散，向东方界（OR）和西冈瓦纳大陆扩散。全球气候变化影响其适宜栖息地范围，为扩散提供了机会。新生代，草蛉通过翅膀延长和形状分化提升飞行能力，结合生态位扩张，实现了全球扩散。板块运动也为其扩散创造了条件，如印度与亚洲碰撞使草蛉到达印度，澳大利亚板块靠近亚洲使其进入澳大利亚界（AU）。
材料和方法
- 数据编译：选取 50 属草蛉和 3 个外群属，收集 103 个形态特征和部分基因序列。编译化石和现存物种的分布数据，并将化石数据转换为古坐标。选择 11 个环境变量，收集现代和古环境数据，根据坐标提取每个标本的环境数据。
- 生态位建模（ENM）：对草蛉化石和现存标本的环境变量进行相关性测试和主成分分析（PCA），筛选出 6 个变量用于建模。通过预测试选择合适的超参数，使用 MaxEnt 分别对不同数据集建模，用 AUC 评估模型。
- 系统发育分析：用 MrBayes 3.2.7 进行贝叶斯末端定年分析，用 TNT 进行简约分析。基于时间校准的系统发育树，计算谱系随时间变化（LTT）、净多样化率（NDR）等，进行祖先状态重建（ASR）、系统发育信号检测和进化模型评估。
- 历史生物地理学：根据板块构造对世界动物地理区域进行划分和调整，设置时间分层模型和扩散乘数。用 BioGeoBEARS 评估祖先区域，选择最佳模型进行生物地理随机映射（BSM），计算扩散频率并分析其与翅膀长度的关系。
- 生态位宽度和生态位位置评估：用 ade4 包中的 Outlying Mean Index 分析评估 NB 和 NP，根据不同年龄划分方案进行两组实验。
- 因果推断：用收敛交叉映射分析推断全球气候变化与生物变化之间的因果关系，使用 Python 包 “causal_ccm” 进行分析和评估。
- 计算流体动力学（CFD）建模：收集大气变量，计算空气密度和空气粘度。选择两种翅膀形状的物种建立 3D 模型，设置不同的场域条件进行瞬态和稳态分析，监测升力系数、阻力系数和升阻比等参数，比较不同翅膀形状和长度在不同环境条件下的飞行效率。
结论
草蛉在 1.7 亿年的进化历程中，生态位变化和飞行适应性的动态协同对其全球扩散至关重要。全球气候变化影响草蛉的多样性、生态位和扩散，板块运动为其扩散提供路径。草蛉通过生态位扩张和飞行能力提升实现了谱系多样化和地理扩散。本研究综合多种方法，重建了草蛉的扩散历史，揭示了生物与环境之间长期的相互作用，为进一步研究地球系统与生物变化的机制和动态提供了参考。
