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在全球气候变化背景下，干旱事件频发威胁森林生态。研究人员针对加泰罗尼亚（NE 西班牙）的欧洲赤松（Pinus sylvestris）森林，探究干旱引发的树木死亡对其物种多样性和组成的影响。结果显示干旱导致森林向更适应气候变化的植物组成转变，该研究对理解森林生态响应意义重大。
在地球的生态画卷中，森林一直扮演着至关重要的角色。然而，近年来，气候变化的浪潮汹涌来袭，给森林生态系统带来了前所未有的挑战。干旱和热浪等极端天气事件愈发频繁，如同一场场无情的 “生态灾难”，正席卷着世界各地的森林。在许多森林中，大量树木因干旱而死亡，这不仅影响了森林的生长和生态服务功能，还引发了人们对森林未来命运的担忧。
目前，虽然科学家们对干旱影响树木生长和死亡的机制有了一定了解，但对于干旱后森林的再生情况，以及这对树木多样性和潜在植物组成变化的影响，仍知之甚少。尤其是在不同气候梯度下，这些变化究竟如何发生，更是一个亟待解开的谜团。为了填补这些知识空白，来自巴塞罗那自治大学（Universitat Autònoma de Barcelona）、森林科学与技术中心（CREAF）等机构的研究人员展开了深入研究，相关成果发表在《European Journal of Forest Research》上。
研究人员选择了加泰罗尼亚地区受 2012 年干旱影响，且遭受树皮甲虫侵袭的欧洲赤松（Pinus sylvestris）森林作为研究对象。他们在 2013 年、2017 年和 2022 年，对受干旱影响（死亡地块）和未受影响（对照地块）的森林地块进行了调查，详细记录了树木层（胸径 > 2.5cm 的活树）、树幼苗（胸径≤2.5cm，包括幼苗和幼树）和灌木物种的信息。同时，利用 R 语言中的 easyclimate 包获取气候数据，并通过构建线性混合模型（LMMs）进行统计分析，以探究干旱死亡、当地气候（温度和降水）对森林结构、物种多样性等的影响。
森林结构变化
研究发现，死亡地块的树木基部面积在 2013 年、2017 年和 2022 年分别比对照地块低 54%、53% 和 49%。从时间跨度来看，研究区域内 2022 年的地块基部面积相比 2013 年增加了 15%，但 2013 年至 2017 年期间无显著差异。温度对基部面积有负面影响，且温度和降水的交互作用表明，在温度较低、降水较高的地区，基部面积更大。
树木层群落变化
随着时间推移，死亡地块和对照地块的差异逐渐显现。2017 年和 2022 年，死亡地块的树木丰富度分别比对照地块高 23% 和 24%（接近显著水平），多样性（香农指数）在 2013 年、2017 年和 2022 年分别比对照地块高 77%、114% 和 96%。在死亡地块中，树木层的丰富度和多样性在 2017 年和 2022 年相较于 2013 年显著增加，而对照地块在 10 年期间保持稳定。温度对多样性有正向影响，且地块条件与当地降水的交互作用显示，随着降水梯度增加，死亡地块树木层的丰富度和多样性降低，对照地块丰富度保持稳定、多样性略有增加。2017 年和 2022 年，死亡地块树木层的均匀度（皮洛指数）分别比对照地块高 56% 和 60%。地块条件与温度的交互作用表明，仅在温度梯度较暖的一端，死亡地块树木层的均匀度显著高于对照地块。2022 年与 2013 年相比，一些新物种如冬青栎（Quercus ilex）、矮栎（Quercus humilis）等出现在受干旱影响的新地块中，主要集中在更干燥和温暖的地区。
幼苗群落变化
当综合考虑三个发育阶段，以及单独考虑较年轻的 T1 和 T2 阶段时，研究人员未发现地块条件或当地气候对树幼苗的丰富度、多样性和均匀度有显著影响。但在 T3 阶段（较大幼苗），死亡地块的物种丰富度和均匀度显著高于对照地块，多样性无差异。温度对这些幼苗的丰富度、多样性和均匀度有显著正向影响。在温暖的地中海气候地区，出现了更多的矮栎、冬青栎等较大幼苗，促进了栎属（Quercus spp.）在约 35% 的地块中占据优势，而在温暖的死亡地块中，欧洲赤松的大型幼苗明显缺失。
灌木群落变化
灌木的丰富度、多样性和均匀度在死亡地块和对照地块之间无显著差异，但地块条件与降水存在显著交互作用。在降水梯度较干燥的一端，死亡地块的灌木物种丰富度、多样性和均匀度显著高于对照地块，随着降水增加，差异消失。温度对灌木均匀度有负面影响。在不同气候梯度下，地中海黄杨（Buxus sempervirens）是死亡地块和对照地块的优势灌木物种，但在地中海气候更干燥的死亡地块中，出现了如帚石楠（Erica scoparia）、女贞（Ligustrum vulgare）和蔷薇属（Rosa spp.）等新的灌木物种。
树木层与幼苗群落的相似性
在三个调查期间，死亡地块和对照地块的树木物种组成在总体相似性、嵌套性和周转率上均无显著差异，当地气候条件也无显著影响。但在 2022 年，死亡地块树木层与幼苗群落的相似性高于对照地块。温度对这种相似性有正向影响，主要是因为一些物种如蒙彼利埃槭（Acer monspessulanum）、草莓树（Arbutus unedo）等在两个层次都存在。死亡地块中，S?rensen 相异指数的周转率显著（但接近显著水平）低于对照地块，嵌套性无差异。
综合研究结果与讨论，此次研究表明，受干旱和树皮甲虫侵袭导致树木死亡的欧洲赤松森林，其植物多样性有所增加，尤其是在树木层和较大幼苗中。在更干燥和温暖的地中海气候边缘地区，树木层的多样性变化更为明显，这一趋势在灌木物种中也有所体现。干旱导致的森林冠层开口，为非欧洲赤松物种的幼苗生长提供了机会，促进了森林物种组成向更适应气候变化的方向转变。栎属等阔叶树种逐渐在森林中占据更重要的地位，而欧洲赤松在干燥温暖地区的再生受到抑制。
同时，研究也指出，该研究存在一定局限性，如地理因素、过去森林管理实践和土壤特征等可能影响研究结果。未来需要更多与干旱后森林缺口相关的实验和长期监测，以更好地理解极端气候事件对森林组成的影响。但无论如何，这项研究强调了幼苗群落在森林生态变化过程中的重要性，揭示了当地气候条件与森林结构变化共同作用，推动了植物群落组成的转变。这一成果对于预测森林生态系统在气候变化下的发展趋势，制定科学合理的森林保护和管理策略具有重要的指导意义，有助于人们更好地应对气候变化对森林生态带来的挑战，守护地球的绿色家园。
