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在微生物能量代谢研究中，电活性细菌的电子传递与质子转运耦合机制尚不明确。研究人员以 Geobacter sulfurreducens 为对象，探究其在不同极化电位下的呼吸响应。发现内膜细胞色素 CbcBA 可作为能量耗散通道，调节细胞能量平衡，为生物电化学等领域提供新视角。
在微观的微生物世界里，能量代谢是维持生命活动的核心过程。微生物作为单细胞生命的典型代表，其在非平衡条件下构建起有序的结构和功能。然而，细胞功能的复杂性使得能量管理背后的代谢机制宛如一团迷雾，尤其是在电活性细菌（能够将细胞内有机物氧化与细胞外还原过程相耦合的细菌）领域，电子转移与质子转运的耦合程度是否能调节，以及能量耗散机制是否存在，都有待解答。这些未知不仅关乎对微生物生命活动本质的理解，也对生物电化学等应用领域有着重要意义。若能揭开这些谜团，或许能为优化生物能源生产、改善环境修复等方面提供新的思路。
在此背景下，来自阿根廷马德普拉塔大学（University of Mar del Plata）和阿根廷国家研究委员会（National Research Council, CONICET）的研究人员展开了深入研究。他们聚焦于电活性细菌 Geobacter sulfurreducens，旨在探索其在不同极化电位下的呼吸响应，进而揭示能量解偶联机制。研究结果意义重大，发现内膜细胞色素 CbcBA 不仅在接近热力学能量极限的细胞呼吸中发挥作用，还能在代谢需求时充当能量耗散通道，调节细胞的能量平衡，为理解电活性细菌的能量代谢提供了新的视角，也为生物电化学电流产生等实际应用领域带来了潜在的突破方向。该研究成果发表在《Communications Biology》上。
研究人员运用了多种关键技术方法。在实验培养方面，将 Geobacter sulfurreducens 在厌氧条件下培养，并接种于三电极电化学池中，使其在不同极化电位下形成生物膜 。电化学分析上，采用催化循环伏安法，扫描不同电位窗口，以此评估电子在细胞内膜的转移情况。同时，通过微生物计数程序，利用 DNA 浓度计算细菌数量，进而确定生物量产量和热力学效率。
G. sulfurreducens 内膜细胞色素表现出随外部电位变化的性能灵活性
研究人员在不同极化电位下培养 G. sulfurreducens 生物膜，进行循环伏安法分析。结果显示，三种内膜细胞色素 CbcBA、CbcL 和 ImcH 均参与催化信号的产生，但贡献比例随电位变化。在低电位（-0.23 V vs SHE）时，CbcBA 是主要电子通道；随着电位升高，CbcL 逐渐取代 CbcBA 成为主要电子通道，ImcH 活性持续增强。当电位超过 + 0.4 V 时，CbcBA 再次发挥重要作用，成为主要电子转移路径，这一现象暗示其可能参与能量调节机制。
CbcBA 在高电位下的激活减少了碳同化
通过计算基于乙酸盐消耗的生物量产量（YX,Acetate），研究人员发现，在 - 0.23 V/+0.4 V 电位范围内，生物量产量随外部电位呈正指数增长；但在 + 0.5 V 时，产量急剧下降。结合此时 CbcBA 作为主要电子转移路径的结果，表明大量电子通过低质子转运活性的路径，导致能量未有效用于生长，支持了能量耗散机制的存在，维持了细胞活力。
CbcBA 在 + 0.5 V（SHE）的指数生长后期 / 稳定期早期被招募
研究人员对在 + 0.5 V 下生长的微生物生物膜不同阶段进行循环伏安扫描。结果表明，在生物膜生长初期（72 h 内），未检测到 CbcBA 的催化信号；而在指数生长后期 / 稳定期早期（72 h 后），CbcBA 的中点电位明显向更低电位移动，且信号逐渐增强。这说明 CbcBA 的招募与生物膜生长阶段相关，可能是对代谢需求的一种响应。
修订的 G. sulfurreducens 电子转移路径模型
基于实验结果，研究人员提出了修订后的电子转移路径模型。在低电位时，CbcBA 作为主要路径，仅维持细胞存活；随着电位升高，CbcL 和 ImcH 参与度增加，质子转运增强，ATP 合成和生物量产量提高 。当电位超过 + 0.4 V，可能通过 “质子漏” 或 “质子滑移” 等内在解偶联机制，使 CbcBA 重新激活成为能量耗散通道，防止代谢过载，维持细胞能量平衡。
研究结论表明，细胞色素 CbcBA 在 G. sulfurreducens 中作为一种耗散性电子转移途径，在代谢极限时被触发。这种机制不仅赋予细胞呼吸灵活性，实现能量管理控制，在高呼吸效率活动中，还能优化生物电化学电流产生，减少电极堵塞和效率损失。此外，对电活性细菌细胞电子通量随电极电位变化的研究，有望揭示细菌中更多的能量控制机制，为生物能源、环境修复等领域的发展提供理论支持和技术指导，推动相关领域的进一步研究和应用。
