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这篇综述聚焦神经解剖学发展历程。19 世纪，光镜和组织学技术进步推动神经元连接研究。高尔基 “黑色反应” 染色法（Golgi method）是关键突破，卡哈尔用其支持神经元学说（Neuron Theory），提出动态极化定律。他们的成果对现代神经科学影响深远。
引言
19 世纪，光镜和组织学技术的进步开启了神经元连接详细研究的征程。但早期，受限于技术，科学家难以追踪细轴突轨迹和观察其终末分支，神经系统的奥秘依旧难以解开。圣地亚哥?拉蒙?卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal，1852 - 1934）曾形象地描述大脑组织研究的困境，强调了确定神经分支末端和神经元连接方式的重要性。
后来，电子显微镜的出现以及新的神经组织制备方法的发展，使得突触超微结构得以观察，“突触（synapse）” 这一概念也应运而生。此后，多种先进技术不断涌现，极大地推动了神经回路的研究。而这一切的开端，都离不开卡哈尔与高尔基染色法（Golgi method）的故事。
开端
在高尔基染色法出现之前，人们对神经系统的微观结构知之甚少。当时，鲁道夫?阿尔伯特?冯?克利克尔（Rudolf Albert von K?lliker）在 1852 年出版的书中，对皮质神经元的描绘非常简单。那时，网状理论（Reticular Theory）盛行，该理论由约瑟夫?冯?格拉赫（Joseph von Gerlach）提出，认为神经活动通过由树突（dendritic network）和轴突（axonal network）组成的神经网络传导，轴突有直接（来自细胞体）和间接（通过树突网络）两种起源，神经细胞间的连接也因此具有双重性。
1873 年，卡米洛?高尔基（Camillo Golgi，1843 - 1926）发明的 “黑色反应” 染色法（后称高尔基染色法）给神经科学研究带来了重大突破。这种方法能使神经元和神经胶质细胞及其所有部分变黑，首次实现了对神经元连接的追踪。其染色过程相对简单，将经重铬酸钾硬化的组织长时间浸泡在硝酸银溶液中即可。通过该方法，人们首次清晰地看到了神经元的细胞体、树突和轴突，以及神经胶质细胞的细胞体和突起，还能对神经元进行分类研究，探索其连接方式。
1888 年卡哈尔登场
1887 年，卡哈尔在马德里与路易斯?西马罗（Luis Simarro）的相遇成为他科研生涯的重要转折点。西马罗向他展示了用高尔基染色法处理的神经组织切片，此前对该技术有所耳闻却并不重视的卡哈尔，被其精美的染色效果深深震撼。
卡哈尔立刻开始运用高尔基染色法研究整个神经系统。1888 年，他发表了关于鸟类神经中枢结构的开创性研究成果。在这项研究中，他首次描述了树突棘（dendritic spines），并证实树突自由终止的同时，提出轴突及其分支也遵循这一原则。这一时期，科学家们虽使用相似技术，但对微观世界的解读却大相径庭。卡哈尔凭借对细节的执着追求，发现并解读了许多被他人忽视的微小结构，树突棘就是一个典型例子，它最初甚至被包括高尔基在内的一些科学家认为是人为假象。
关于神经元连接方式，当时存在两种截然不同的理论：神经元学说（Neuron Theory）和网状理论（Reticular Theory）。网状理论认为神经冲动在连续的神经元网络中不间断传导；而卡哈尔坚定支持神经元学说，认为神经冲动通过神经元间的特殊接触点传递。这两种理论对理解大脑功能有着截然不同的影响，接受不同理论意味着对大脑功能的理解将发生根本性转变。
基于神经元学说，卡哈尔提出了神经细胞动态极化定律（Law of Dynamic Polarization）。当时，神经冲动在神经元内的传导方向是个未解之谜，人们对树突在信息处理中的作用以及神经冲动在复杂神经系统区域的传导方向也缺乏清晰认识。卡哈尔通过观察视觉和嗅觉通路等系统，发现树突在某些情况下参与接收信号，于是在 1891 年正式提出动态极化定律。他认为神经元一般可分为三个功能不同的区域：受体装置（由树突和胞体组成）、发射装置（轴突）和分布装置（轴突终末分支），这一理论为判断中枢神经系统中神经冲动的传导方向提供了重要依据，对绘制和解释大脑复杂微电路中的信息流起到了关键作用。
尽管卡哈尔坚信神经元学说的正确性，但在当时，其他科学家对此仍心存疑虑，20 世纪上半叶仍有支持网状理论的文章发表。1933 年，卡哈尔发表文章，详细阐述了不同科学家对神经元连接微观图像解读存在差异的原因，有力地捍卫了神经元学说。
对卡哈尔科学成就的认可
1888 - 1903 年，卡哈尔基于高尔基染色法的研究成果在科学界产生了深远影响。1889 年，他在德国解剖学会大会上展示了自己的研究成果，吸引了众多知名科学家的关注，其中包括克利克尔。克利克尔对他的发现印象深刻，甚至表示要采用他的方法进行进一步研究。此后，卡哈尔受邀在多个场合分享研究成果，详细描述了中枢神经系统几乎每个区域的微观组织结构，这些成果后来被总结在他的经典著作《人类和脊椎动物神经系统的结构（Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados）》中，该书的法文译本进一步扩大了其影响力。
卡哈尔获得了众多荣誉和奖项，如 1900 年的莫斯科奖、1905 年的赫尔姆霍尔特金牌以及 1906 年与高尔基共同获得的诺贝尔生理学或医学奖。1998 年，美国国家航空航天局（NASA）的神经实验室太空飞行任务还向他致敬，展示了他的原始组织学切片。2005 年，在卡哈尔的出生地西班牙的一个小村庄，举办了一场国际会议以纪念他的贡献，来自世界各地的科学家齐聚一堂。
此外，高尔基和卡哈尔在神经元分类方面也有重要贡献。高尔基最早提出将神经元分为运动（I 型）和感觉（II 型）两种形态和生理类型，但卡哈尔认为这种分类在生理学上存在局限性，于是重新定义为长轴突细胞和短轴突细胞，“短轴突细胞” 后来常被用作中间神经元（interneurons）的同义词。2005 年的会议还达成了关于皮质中间神经元命名的重要共识，即 “佩蒂拉术语（Petilla Terminology）” ，为科学界提供了统一的命名框架。
卡哈尔与高尔基染色法的故事，见证了神经解剖学的重大发展，他们的研究成果为现代神经科学奠定了坚实基础，即便历经岁月，其影响力依旧深远。
