综述：真核微藻有机碳获取与代谢中的转运蛋白——当前认知与工程潜力

这篇综述系统阐述了微藻膜转运蛋白在有机碳获取（如糖类、有机酸、甘油）和胞内碳分配（涉及质体、线粒体等细胞器）中的核心作用，重点探讨了质子偶联转运体（MFS）、SWEET家族等关键蛋白的分子机制，并展望了通过转运工程（如HUP1/GLUT1异源表达）改造微藻碳代谢通路以提升生物质产量、脂质合成（TAGs）及环境适应性的应用前景。

　　

1. 引言

微藻作为光合微生物，兼具初级生产者与有机碳消费者的双重角色。其代谢灵活性源于膜转运蛋白对碳流的精准调控——从质膜上的底物摄取（如葡萄糖/H⁺共转运体HUP1）到细胞器间的代谢物穿梭（如质体TPT转运磷酸丙糖）。尽管高等植物中相关研究较深入，微藻转运蛋白的认知仍存在显著空白，尤其在跨膜转运与代谢网络耦合机制方面。

2. 质膜有机碳底物转运

2.1 糖转运系统

• 质子偶联单糖转运体：绿藻Chlorella kessleri的HUP1-3能高效转运D-葡萄糖和D-果糖，依赖跨膜质子梯度驱动。红藻Galdieria sulphuraria的SPT家族则展现出更广谱的底物特异性（如L-阿拉伯糖）。
• 二糖转运：红藻独有的蔗糖质子共转运体（SUTs）支持其利用蔗糖生长，而绿藻中未见此类蛋白。
• SWEET被动转运体：在微藻中可能参与碳储存动员（如Chlamydomonas reinhardtii的LCI36）或共生关系建立。

2.2 有机酸转运

乙酸摄入机制尚存争议：Chlamydomonas可能通过GFY家族（同源酵母AceTr）或FNT蛋白（如Polytomella sp.的丁酸转运体）实现。值得注意的是，G. sulphuraria的AceTr可能反向排泄代谢副产物乙酸。

2.3 甘油转运

依赖MIP超家族的水通道蛋白（如红藻中的甘油渗透酶），其进化起源可能涉及水平基因转移。

3. 中心碳代谢的胞内转运

3.1 质体转运体

• TPT：Chlamydomonas的TPT3缺失导致淀粉/脂质异常积累，揭示其在碳输出与氧化还原平衡中的核心作用。
• PEP/丙酮酸转运：硅藻PtPTP过表达提升30%脂质产量，证实碳骨架输入质体的限速作用。
• 脂肪酸转运：ABCA2与FAX1/2协同调控内质网-质体间脂肪酸（FA）流动，过表达使TAGs增产2.4倍。

3.2 线粒体转运体

线粒体丙酮酸载体（MPC）和双羧酸转运体（DTC）在丁酸代谢中可能优先导向合成而非氧化途径。

4. 微藻转运工程应用

4.1 营养模式改造

• 人类GLUT1在硅藻Phaeodactylum tricornutum中的表达实现完全异养生长，生物量提升5倍。
• 红藻SPT1使Cyanidioschyzon merolae获得葡萄糖利用能力，凸显宿主-转运体生理适配的重要性。

4.2 脂质生产强化

• 质体FAX1过表达同步增加TAGs与多不饱和脂肪酸（如EPA/DHA），打破"生长-产物"权衡。
• 硅藻丙酮酸转运体工程证实碳通量再分配可兼顾生物量与产物合成。

5. 未来展望

整合组学数据挖掘非模式微藻独特转运体（如废水处理相关的有机酸转运蛋白）、开发分泌型脂质转运系统（如ABCG家族）、拓展重金属转运工程（如铬积累应用）将成为研究热点。精准操控碳流"阀门"有望推动微藻从基础研究到产业化的跨越。