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本文聚焦加拿大小麦叶锈病，分析了小麦叶锈菌（Puccinia triticina）种群的毒力演化和遗传多样性，探讨了如Lr34、Lr46、Lr67等抗性基因在对抗叶锈病及其他小麦病害中的作用，对小麦抗病育种意义重大。
加拿大小麦叶锈病现状及研究目的
小麦是加拿大种植规模最大的作物。由小麦叶锈菌（Puccinia triticina Erikss.）引发的叶锈病，是加拿大乃至全球小麦生产中极为常见且危害严重的病害。其病原菌的冬孢子每年借助气流，从墨西哥北部和美国的小麦种植区远距离传播至加拿大。
过去，加拿大小麦育种重点在于防控茎锈病（由Puccinia graminis Pers. 引起），在解决茎锈病抗性问题后，培育抗叶锈病小麦品种成为新目标。近年来，受真菌毒素污染影响，小麦赤霉病（Fusarium head blight，FHB，在加拿大主要由Fusarium graminearum Schwabe 引起 ）成为关注焦点。因此，培育对多种病害均具抗性的小麦品种迫在眉睫。
本综述旨在剖析加拿大小麦叶锈菌种群在毒力和遗传多样性方面的演变规律，探究抗性基因及其组合在抵御小麦叶锈病和其他病害中的应用，为培育抗病小麦品种提供科学依据。
加拿大小麦叶锈菌种群特征
自 20 世纪 30 年代起，加拿大就开始密切监测小麦叶锈菌种群，分析其毒力谱。早期利用一组品种作为鉴别系，后来发展出以感叶锈病品种 Thatcher 为轮回亲本的近等基因系，目前常用 16 个 Thatcher 近等基因鉴别系及四字母编码系统进行毒力分析。
每年生长季，研究人员从加拿大各地麦田采集感染叶锈菌的小麦叶片，分离单脓疱菌株，接种到鉴别系上测定毒力。结果显示，加拿大东西部叶锈菌种群的毒力表型存在差异，且对部分关键抗性基因的毒力频率随时间变化，如对Lr9、Lr17、Lr21的毒力频率上升，对Lr2a、Lr2c、Lr16的毒力频率下降。
通过对 2018 - 2020 年代表性菌株的 DNA 测序和单核苷酸多态性（SNPs）分析发现，加拿大叶锈菌种群在遗传上可分为三个分支（clades 1、2、3）。clades 1 和 2 分布广泛、数量较多；clade 3 仅在东部加拿大出现，且包含多个小群体。此外，从英属哥伦比亚分离出的菌株构成了一个独特的群体。
研究叶锈菌交配型位点发现，每个菌株有两个不同的交配型等位基因，不同克隆繁殖群体的交配型等位基因组合不同，这也导致了各群体对某些抗性基因的毒力频率存在显著差异。
利用抗性基因防治小麦叶锈病及其他病害
目前已定位到 81 个小麦叶锈病抗性基因，多数为小种特异性抗性基因，仅少数如Lr34、Lr46、Lr67属于非小种特异性抗性基因，可对所有叶锈菌小种及多种小麦病害产生抗性，且均为成株抗性基因。
在加拿大，Lr2a、Lr13、Lr14a、Lr16、Lr21和Lr34是常见的抗性基因，其中Lr2a、Lr21和Lr34在超过 50% 的小麦种植面积中应用。除Lr34外，叶锈菌种群已对其他常见抗性基因产生毒力。Lr46已在部分加拿大春小麦品种（如 Carberry）中应用，Lr67尚未推广，但二者对已测试的加拿大叶锈菌菌株均有效。在 Carberry 品种中，Lr34和Lr46与其他抗性基因表现出累加抗性。
Lr34、Lr46和Lr67不仅具有非小种特异性、多病原菌抗性，还能与其他抗性基因产生累加效应。例如，Lr34与Lr13、Lr16、Lr32，Lr67与Lr16、Lr32存在正向互作。在 Carberry 品种中，Lr34和Lr46与Lr2a、Lr16、Lr13、Lr23协同作用，赋予植株高水平的叶锈病抗性。
研究表明，Lr34对茎锈病也有抗性。在 Sumai 3 遗传背景下构建的近等基因系实验中，携带Lr34抗性等位基因的植株茎锈病严重程度显著低于携带易感等位基因的植株，因此Lr34也被认定为茎锈病抗性基因Sr57 。
针对加拿大最重要的小麦病害 —— 赤霉病，研究人员对分离出Lr34或Lr67的双单倍体群体进行了田间试验。结果显示，这两个基因均与较低的脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）积累相关，Lr67还能显著减轻赤霉病的视觉症状。
Lr34编码 ABC 转运蛋白，Lr67编码糖转运蛋白，与多数编码核苷酸结合位点 - 富含亮氨酸重复序列的小种特异性锈病抗性基因功能不同。Lr34存在 5 种单倍型（H1 - H5），其中抗性等位基因 H1 在 11/12 外显子的突变位点为 null/C，易感单倍型 H2 - H4 为 TTC/T。研究发现，11 和 12 外显子的突变可显著降低叶锈病严重程度，且二者具有累加效应。
Lr34运输的底物之一是脱落酸（ABA），ABA 在叶尖积累会导致叶尖坏死，这是Lr34的多效性效应。不过，ABA 在Lr34抗病过程中的具体作用机制尚不明确，它在植物抗病反应中既可能是增强子，也可能是抑制子。此外，携带Lr34抗性等位基因的近等基因系会积累一种具有抗真菌特性的苯丙烷类二甘油酯（1 - O - p - 香豆酰 - 3 - O - 阿魏酰甘油，CFG），其分解产物的杀菌能力更强，推测 CFG 可能是植物防御反应中更有效代谢物的储存形式。
在携带Lr34抗性等位基因的成年植株旗叶上，叶尖坏死现象明显。在低温（8 - 10°C）条件下，幼苗期植株也会出现叶尖坏死和叶锈病抗性。若低温持续至抽穗期，叶尖坏死会加剧，部分麦穗甚至不育。在转基因Lr34res大麦植株中，常温下也观察到类似的叶尖坏死现象，这表明Lr34在赋予植物优良持久多病害抗性的同时，在特定条件下可能存在一定的弊端。
总结
将Lr抗性基因导入小麦品种，显著降低了加拿大小麦对叶锈病的易感性，有效应对了动态变化的锈菌种群。现代小麦品种通常含有多种抗性基因组合，如 Carberry 品种中Lr34和Lr46与其他特异性和非特异性Lr抗性基因协同作用。
为维持和提升小麦的抗病水平，应继续将多病害抗性基因Lr34、Lr46和Lr67与其他有效的小种特异性抗性基因结合应用。持续监测病原菌种群动态，有助于筛选最有效的抗性基因，追踪病原菌在大陆范围内的演化，为小麦抗病育种提供有力支持。
