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这篇综述聚焦鱼类嗅觉系统，深入剖析其结构、转导通路，探讨嗅觉介导的行为，如觅食、洄游等。同时研究了重金属（51.60% ）、有机污染物（33.79% ）等对其毒性作用机制，为后续研究指明方向，助力鱼类生态保护。
鱼类嗅觉系统的重要性
鱼类的嗅觉系统作为化学感觉器官，对其生存和繁衍意义重大。它极为敏感，能探测到浓度低至 10?13 至 10?15 mol/L 的特定化学物质，像形态学、醋酸、丁醇等 。在鱼类的整个生命周期里，嗅觉系统都发挥着关键作用。
例如，鱼类能凭借嗅觉系统敏锐感知警报物质（如 0.5 小时的皮肤提取物）和化学信号（如 0.5 小时内 1μg/L 的 3 - 碘 - 2 - 丙炔基 - N - 丁基氨基甲酸酯），并迅速做出行为反应，以此躲避捕食者。对于具有洄游生命周期的鱼类，如鲑科鱼类，它们依靠嗅觉线索精准识别出生地栖息地，完成归巢行为 。在繁殖方面，嗅觉也不可或缺，信息素借助嗅觉系统介导配偶识别和产卵活动同步。这些由嗅觉介导的行为，与鱼类种群的稳定性以及水生群落的动态变化紧密相连。
鱼类嗅觉系统的结构与转导通路
鱼类嗅觉系统的高度敏感性与它的结构和功能息息相关。其中，嗅上皮（OE）几乎直接与水生环境接触，是主要的感觉界面 。嗅上皮上的嗅觉受体神经元（ORNs）负责识别特定的气味分子，并将其转化为嗅觉信号。这些神经元随后把信号传递到嗅球（OB），在嗅球中信号经过处理后，再被传送到大脑更高区域进行整合，最终引发行为反应。
鱼类的嗅觉系统十分强大，即便处于复杂多变的环境中，也能准确探测和识别来自外界的单一或多种化学信号，比如氨基酸、胆汁酸和信息素等，帮助鱼类有效感知周围环境。不过，目前针对鱼类嗅觉转导通路的系统性研究还比较有限。而且，由于嗅上皮直接与水环境接触，鱼类很容易暴露在水中的污染物或者与信息素气味相似的污染物中，这些污染物可能会直接损害嗅觉系统。
鱼类嗅觉介导的行为
鱼类嗅觉系统的传感器和转导通路对环境变化极为敏感，无论是信息素还是污染物的变化，都会对嗅觉介导的行为产生重要影响。
- 觅食行为：鱼类能够通过嗅觉感知食物释放的化学信号，定位食物来源。不同的食物会释放出特定的化学物质，鱼类凭借敏锐的嗅觉可以准确判断食物的位置和种类，从而进行捕食。
- 洄游行为：许多鱼类在生命周期中会进行洄游，它们依靠嗅觉识别特定的化学线索，找到前往繁殖地、觅食地或越冬地的路线。就像鲑鱼，在繁殖季节能够凭借嗅觉长途跋涉回到出生地。
- 警报反应：当鱼类感知到警报物质时，会迅速做出逃避行为。这种警报反应能够帮助它们及时躲避捕食者，增加生存几率。
- 繁殖行为：嗅觉在鱼类繁殖过程中起着关键作用。信息素介导着配偶识别，使鱼类能够找到合适的交配对象。同时，它还能同步产卵活动，提高繁殖成功率。
污染物对鱼类嗅觉系统的影响机制
水生环境中的污染物会通过多种机制干扰鱼类的嗅觉系统，进而破坏嗅觉介导的行为。研究发现，即使是低浓度的污染物，也可能对鱼类嗅觉系统造成严重影响。
- 形态学变化（21.19%）：污染物的积累会导致嗅上皮、嗅觉受体神经元等结构出现形态上的改变，影响其正常功能。例如，某些重金属可能会使嗅上皮细胞变形、坏死，破坏其正常的组织结构。
- 嗅觉受体改变（29.24%）：污染物可能会与嗅觉受体结合，改变受体的结构和功能，使其无法正常识别气味分子，从而影响嗅觉信号的传递。
- 嗅觉受体神经元损伤和神经递质紊乱（26.69%）：污染物会损伤嗅觉受体神经元，导致神经元功能异常。同时，还可能干扰神经递质的合成、释放和传递，破坏神经信号的正常传导，最终影响鱼类的嗅觉功能。
- 可塑性（2.97%）：在污染物的刺激下，鱼类嗅觉系统的可塑性可能会发生改变，影响其对环境变化的适应能力。
- 防御机制（19.92%）：鱼类的嗅觉系统会启动防御机制来应对污染物的侵害，但这种防御机制可能无法完全抵消污染物的毒性作用，仍会对嗅觉功能产生一定影响。
研究现状与未来展望
过往几十年间，虽然有 11 篇综述关注环境因素对鱼类嗅觉系统的影响，但对鱼类嗅觉的解剖学、转导通路、行为以及毒性机制的系统性探索还远远不足。
本次综述对大多数硬骨鱼类的嗅觉系统解剖结构、转导通路、嗅觉行为以及污染物的影响进行了研究，主要探讨了多种重金属和有机污染物对鱼类嗅觉信号转导系统中形态学、嗅觉受体和嗅觉神经元的影响。在全球变暖、海洋酸化等环境变化日益加剧的背景下，未来的研究需要进一步深入探讨污染物对鱼类嗅觉系统的长期影响、多种污染物的联合作用，以及鱼类嗅觉系统在适应环境变化过程中的分子机制等问题，为保护鱼类生态环境提供更坚实的理论依据。
