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为解决小麦产量提升难题，研究人员以重组自交系（RIL）群体为材料开展小麦穗发育相关研究。他们定位到 QTL（qSL2B），确定 TaeEF1A 为候选基因。该研究为小麦分子育种提供新靶点，意义重大。
在粮食生产的大舞台上，小麦扮演着举足轻重的角色，它是全球重要的主食作物，为人类提供了约 20% 的热量来源。随着人口的快速增长，提升小麦产量成为育种工作的核心目标。穗长（SL）作为影响小麦产量的关键因素，与穗粒数（GN）等产量相关性状紧密相连。然而，尽管此前已在小麦染色体上定位了多个控制 SL 的数量性状位点（QTL），但这些位点的遗传机制和潜在应用价值仍有待深入挖掘。此外，已克隆的相关基因大多对多个性状产生复杂影响，其育种价值尚不明确。因此，寻找新的与穗发育相关的基因 / QTL，并深入了解其功能和调控机制，成为满足现代分子设计育种需求的关键所在。
为了攻克这些难题，山东农业大学的研究人员勇挑重担，开展了一项极具意义的研究。他们以‘Shannong 4155’（SN4155）和‘Shimai 12’（SM12）杂交获得的 F7重组自交系（RIL）群体为研究对象，踏上了探索小麦穗发育遗传奥秘的征程。通过多年的田间试验和细致的数据分析，研究人员取得了一系列令人瞩目的成果。他们成功定位到了一个关键的 QTL——qSL2B，该位点在所有实验中均被检测到，能解释 9.92% - 12.71% 的表型变异。进一步研究发现，编码延伸因子 1 - α（TaeEF1A）的基因是 qSL2B 的候选基因。通过基因编辑技术验证，TaeEF1A 对小麦穗长、每穗小穗数（SNS）和每穗粒数具有正向调控作用。此外，研究人员还对小麦种质资源进行了单倍型分析，鉴定出 TaeEF1A 的七种遗传变异类型，其中 I 型、II 型和 III 型为主要单倍型。在 428 个品种和育种系中，I 型和 II 型单倍型占主导，且 I 型单倍型能同时增加 SL、SNS 和 GN，是小麦分子育种中提高产量的理想基因型。
这项研究成果发表在《The Crop Journal》上，为小麦产量提升提供了新的理论依据和潜在的基因靶点，有望推动小麦分子育种的发展，对保障全球粮食安全具有重要意义。
研究人员在开展研究时，运用了多种关键技术方法。首先，利用小麦 Axiom wTB55K SNP 阵列对 RIL 群体及亲本进行基因分型，构建高密度遗传连锁图谱，用于 QTL 定位。其次，通过 RNA 测序（RNA - seq）技术，分析不同亲本幼穗的转录组，筛选差异表达基因，从而确定候选基因。再者，运用 CRISPR/Cas9 基因编辑技术，对候选基因 TaeEF1A 进行功能验证。最后，从大量小麦种质资源测序数据中挖掘 TaeEF1A 的遗传变异信息，进行单倍型分析。
研究结果
- RIL 群体中 SL 的变异：SN4155 的穗长显著长于 SM12。RIL 群体中 SL 变异范围广，且表现出连续分布和超亲分离现象，遗传力高达 76%，表明 SL 是可高度遗传的数量性状，双亲中均存在影响 SL 的潜在正向基因。
- 遗传连锁图谱构建：从双亲中鉴定出 14,691 个多态性 SNP，经过筛选和处理，最终将 11,558 个 SNP 映射到 21 条染色体上，构建出覆盖 3483.9 cM 的遗传连锁图谱。
- SL 的 QTL 定位：共定位到 8 个控制 SL 的 QTL，分布在多条染色体上。其中，qSL2B、qSL2D 和 qSL3A.2 是环境稳定的 QTL，而 qSL2B 在所有实验中均被检测到，是控制 SL 的主效 QTL。
- qSL2B 区间候选基因的鉴定：qSL2B 位于染色体 2B 的特定区间，包含众多注释基因。通过 RNA - seq、基因表达分析和序列变异筛选，最终确定 TraesCS2B02G465300（编码 TaeEF1A）为候选基因。TaeEF1A 在幼穗中高表达，且其序列在双亲间存在差异。
- TaeEF1A 正向调控小麦穗发育：利用 CRISPR/Cas9 技术构建 TaeEF1A 基因编辑载体，转化获得两个纯合双位点敲除突变体 KO3 和 KO24。与野生型相比，突变体的 SL、SNS 和 GN 显著降低，表明 TaeEF1A 是小麦穗发育的正向调控因子，且对其他农艺性状影响较小。
- TaeEF1A 的自然变异：从 1769 份小麦种质资源中鉴定出 TaeEF1A 的七种主要单倍型。对 428 个品种和育种系进行筛选，发现 I 型和 II 型单倍型占主导，且 I 型单倍型在 SL、SNS 和 GN 方面表现更优，是育种的优选等位基因。
- TaeEF1A 通过多信号网络调控穗发育：对双亲进行转录组分析，发现差异表达基因（DEGs）显著富集在翻译和光合作用相关的 GO 术语中。RT - qPCR 验证了部分光合作用相关基因在敲除植株和野生型中的表达差异，表明 TaeEF1A 可能通过调节蛋白质翻译过程和光合作用来调控穗发育。
研究结论与讨论
本研究通过构建高密度遗传图谱，定位到多个控制 SL 的 QTL，其中 qSL2B 是新发现的具有重要应用潜力的位点。研究成功克隆了 TaeEF1A 基因，明确了其在小麦穗发育中的关键作用，为深入理解小麦穗发育的分子机制提供了新视角。此外，通过单倍型分析确定了 I 型单倍型在提高产量相关性状方面的优势，开发的分子标记可用于标记辅助选择育种，为小麦产量的遗传改良提供了有力工具。这些研究成果为小麦分子育种开辟了新方向，有望助力培育出更高产的小麦品种，对保障全球粮食供应具有重要的现实意义。
