新合成异源六倍体小麦 ——Triticum kiharae的奥秘与应用前景

为探究多倍体小麦中Ph1基因功能及拓展小麦遗传基础，研究人员合成Triticum kiharae（GGAADD）。研究发现其Ph1基因可能功能减弱，还明确了转录组响应等。这为小麦遗传改良提供新途径。

　　在生命演化的长河中，多倍体化（whole genome duplication，WGD）与杂交犹如两颗璀璨的明星，对众多生物的进化产生了深远影响。尤其是在植物界，异源多倍体（allopolyploidy）更是将这两种过程巧妙融合，为物种的进化与发展注入了强大动力。许多重要的农作物，如小麦（Triticum aestivum），便是异源多倍体的典型代表。

然而，在自然形成的异源多倍体物种，包括驯化的多倍体作物中，长期的进化使得多倍体化本身的影响，与后续选择、人口统计学和环境随机性的影响相互交织，难以区分。这就如同在一团错综复杂的乱麻中，想要找出哪根线是关键线索，极为困难。而新合成的异源多倍体由于尚未经历后续进化，成为了研究多倍体化直接影响的理想系统。

小麦作为全球重要的粮食作物，其进化历程一直是科研人员关注的焦点。在小麦的进化过程中，配对同源 1（Pairing homoeologous 1，Ph1）基因起着至关重要的作用，它能抑制减数分裂过程中同源染色体的配对，确保染色体稳定遗传。但目前仍存在一个悬而未决的关键问题：在不同倍性的小麦中，Ph1基因的功能是否存在差异？特别是当四倍体小麦（如Triticum timopheevii）引入新的基因组，变为六倍体时，Ph1基因能否保持其原有的功能？

为了解开这些谜团，研究人员开展了一项深入的研究。他们合成了一种新的异源六倍体小麦 ——Triticum kiharae（GGAADD），通过将四倍体的Triticum timopheevii（GGAA）与二倍体的Aegilops tauschii（DD）杂交，再利用秋水仙素诱导染色体加倍获得。这一合成过程就像是一场精心策划的基因 “魔法秀”，让不同基因组的小麦结合，创造出全新的物种。该研究成果发表在《The Crop Journal》上。

研究人员在研究过程中，运用了多种关键技术方法。在材料培育方面，通过特定的杂交和染色体加倍技术获得Triticum kiharae植株。在检测分析时，利用荧光原位杂交（fluorescence in situ hybridization，FISH）和基因组原位杂交（genomic in situ hybridization，GISH）技术对染色体进行分析；借助 RNA 测序（RNA-seq）技术研究基因表达情况；还通过生物信息学方法，如 BLASTP 搜索和自定义 Perl 脚本，来识别基因等。

下面来看看具体的研究结果：

• 形态特征与鉴定：成功获得 5 株独立的Triticum kiharae（S₀代），经 FISH 和 GISH 验证，其具有预期的 GGAADD 核型。S₁代植株形态与Triticum timopheevii相似，但叶片较少，穗部形态介于双亲之间。这表明新合成的小麦物种在形态上既继承了双亲的部分特征，又展现出独特之处。
• 核型变异：对 S₁和 S₂代植株进行核型分析发现，S₁代植株染色体数目存在变异，部分为非整倍体。S₂代植株核型分为 4 组，存在染色体数目变异（numerical chromosome variations，NCVs）和结构变异（structural chromosome variations，SCVs）。其中，3D 染色体缺失对核型影响显著，不同染色体和亚基因组的 NCVs 和 SCVs 发生频率存在差异。这说明新合成的异源六倍体小麦在遗传过程中，染色体并不稳定，存在多种变异情况。
• 减数分裂异常：观察Triticum kiharae减数分裂过程发现，部分花粉母细胞（pollen mother cells，PMCs）出现异常染色体配对，如形成单价体、异型二价体和多价体等。这表明Ph1基因在Triticum kiharae中可能功能减弱，无法有效抑制同源染色体配对。研究人员通过对相关蛋白序列分析，发现Zip4-5G与其他类似基因存在氨基酸差异，进一步支持了这一结论。
• 转录组响应：对Triticum kiharae及其双亲进行 RNA-seq 分析，发现多数三联体基因在叶和根组织中表达平衡，但与面包小麦相比，Triticum kiharae中同源基因表达不平衡的情况更为常见。同时，Triticum kiharae中存在大量差异表达基因（differentially expressed genes，DEGs），且 D 亚基因组的 DEGs 较多，不同亚基因组的 DEGs 具有不同的生物学功能。这说明多倍体化导致了基因表达的改变，且不同亚基因组在基因表达调控上存在差异。
• 表型特征：测量Triticum kiharae及其双亲的 10 个形态学性状，发现Triticum kiharae部分性状表现为双亲中间型，部分与亲本之一相似，还有部分呈现正向超亲现象。此外，NCVs 对表型影响较大，而 SCVs 单独作用时对表型影响不显著，3D 染色体缺失对表型有显著负面影响。这表明多倍体化和染色体变异共同影响了Triticum kiharae的表型。
• 遗传改良可行性：将Triticum kiharae与面包小麦杂交，F₁代杂种完全不育，但雌性配子可育，回交可产生 BC₁F₁植株。这表明可以利用Triticum kiharae将Triticum timopheevii和Aegilops tauschii的有益染色体片段或基因同时导入面包小麦，还能引入Triticum kiharae中的新遗传变异，为面包小麦的遗传改良提供了新途径。

研究结论与讨论部分指出，本研究首次详细分析了Triticum kiharae的减数分裂稳定性、转录组响应和表型特征。发现T. timopheevii来源的Ph1基因在Triticum kiharae中功能可能减弱，这为深入理解Ph1基因在不同多倍体小麦中的功能差异提供了重要依据。同时，Triticum kiharae在转录组响应上与面包小麦既有相似之处，又存在差异，这暗示其可能具有独特的抗逆性和环境适应性。此外，Triticum kiharae作为桥梁，为面包小麦的遗传改良带来了新的希望，有望解决面包小麦遗传基础日益狭窄的问题，提高小麦的产量和品质，保障全球粮食安全。