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本文聚焦蜜蜂认知中生物胺（BA）的作用。生物胺如章鱼胺（octopamine）、多巴胺（dopamine）等调节蜜蜂学习、记忆等行为。但人为应激源会破坏其神经通路，影响蜂群。文章还探讨相关机制并提出研究方向，对保护蜜蜂及生态意义重大。
引言
蜜蜂有着卓越的认知能力，这对它们觅食、导航和社会组织至关重要，而学习和记忆则是这些行为的基石。生物胺作为关键的神经调节剂，在调节蜜蜂的感官处理、学习以及行为灵活性方面发挥着重要作用，能帮助蜂群适应环境挑战。比如，章鱼胺能促进基于奖励的学习，多巴胺则对正向和负向学习都有调节作用，这显示出它们的作用具有情境依赖性。血清素和酪胺进一步精细调节蜜蜂的社会等级、攻击性、运动行为以及不同 caste[1]的特定行为，这凸显了神经调节剂之间复杂的相互作用。此外，蜜蜂体内的激素，如保幼激素（juvenile hormones，JHs）和蜕皮类固醇，与生物胺相互作用，协调不同 caste 的行为转变，增强了蜂群的适应性。
然而，人为应激源正威胁着蜜蜂的生存。像新烟碱类农药、重金属污染物以及微生物组失调等，会破坏生物胺的稳态，损害神经递质的合成和神经元的可塑性，进而导致蜜蜂出现认知缺陷，甚至引发蜂群崩溃。这篇综述整合了新的研究证据，探讨生物胺信号通路的破坏对蜜蜂蜂群健康、授粉效率以及生态系统稳定性的威胁，并提出基于证据的缓解策略，保护这些神经化学系统对维护全球粮食安全和生物多样性至关重要。
生物胺如何调节蜜蜂的行为和认知？
生物胺在调节支撑蜜蜂学习和记忆的神经化学回路中起着关键作用，多巴胺和章鱼胺在联想学习中尤为重要。早期研究揭示了生物胺对蜜蜂认知的调控机制。通过显微注射实验发现，章鱼胺能在联想学习中介导奖励信号，触角叶和蘑菇体被确定为关键的记忆形成位点。这表明章鱼胺对于蜜蜂识别奖励、形成记忆有着不可或缺的作用，让蜜蜂能够在复杂的环境中，快速记住哪些花朵能提供丰富的花蜜，提高觅食效率。
人为应激源与认知障碍
人为应激源，如农药和污染物，会干扰生物胺的调节，进而导致蜜蜂出现认知缺陷，降低蜂群的恢复能力。新烟碱类农药作为使用最广泛的杀虫剂之一，会损害多巴胺和章鱼胺通路，破坏对联想学习、奖励识别和记忆巩固至关重要的神经回路。这使得蜜蜂难以准确识别花蜜来源，无法有效学习和记忆觅食路线，严重影响了蜂群的食物获取和生存能力。
同时，蜜蜂肠道中的乳酸菌（Lactobacillus）对宿主的学习和记忆行为也有影响，且呈剂量依赖性。当乳酸菌数量失衡时，会干扰生物胺的正常调节，进一步加重蜜蜂的认知障碍。
蜜蜂体内微生物组与神经化学物质的相互作用
蜜蜂肠道微生物组在调节生物胺方面起着重要作用。像乳酸菌这样的益生菌菌株，可以恢复血清素的产生，稳定被环境应激源破坏的认知通路。针对微生物组健康的干预措施，有望改善应激导致的认知缺陷，这突出了微生物和神经化学物质恢复能力之间的相互作用。此外，微生物的活动还能促进多巴胺和章鱼胺的合成，使蜜蜂能够更好地应对环境变化。
学习能力受损的生态和进化影响
蜜蜂认知能力受损的影响不仅仅局限于蜂群内部，还会威胁到授粉网络和生态系统的稳定性。认知障碍会降低蜜蜂的觅食效率，减少蜂巢的生产力，在资源稀缺时期，蜂群的恢复能力也会受到严重影响。从更广泛的角度来看，学习能力受损会降低授粉成功率，影响植物的繁殖，破坏生物多样性和生态系统的平衡。长期的应激源可能会促使蜜蜂发生进化适应，但这也可能会重塑生态系统的结构和功能，带来未知的后果。
未来研究方向
尽管在该领域已经取得了一些进展，但在理解慢性环境应激源如何在分子和系统层面破坏生物胺通路方面，仍存在很大的研究空白。未来的研究应优先开展纵向研究，评估亚致死剂量的农药暴露、空气污染和重金属对蜜蜂多代的影响。此外，肠道微生物群在稳定神经化学通路中的作用，也是一个很有前景的干预研究方向。通过定制益生菌补充剂来增强蜜蜂的神经化学稳定性，或许能为保护蜜蜂种群提供新的策略。
结论
生物胺对蜜蜂的认知至关重要，支持着蜜蜂觅食、导航等重要行为以及蜂群的恢复能力。应对人为应激源带来的日益严重的威胁，需要采用综合的研究方法，将分子层面的研究成果与实际的保护策略相结合。多组学技术的进步和微生物组干预措施，为保护蜜蜂种群及其提供的重要生态系统服务提供了可行的途径。我们必须认识到生物胺系统在进化过程中的重要性，积极采取行动保护蜜蜂，维护生态平衡和全球农业的稳定。
注[1]：caste 在蜜蜂群体中指不同的社会等级，如蜂王、工蜂、雄蜂等。
