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这篇综述通过对 29 项研究、94 个实验的荟萃分析，探讨多种植食性动物侵袭对植物挥发物（HIPVs）吸引天敌（NEs）的影响。研究发现，多种侵袭不影响 HIPVs 对 NEs 的吸引力，为化学介导的三营养级相互作用研究提供重要见解。
引言
在生态系统中，节肢动物捕食者和昆虫寄生蜂作为植食性动物的天敌（NEs），对调控植食性动物种群数量起着关键作用。它们寻找猎物或宿主的过程依赖化学信号，而植物在遭受植食性动物攻击时释放的挥发性有机化合物（VOCs），即植食性动物诱导的植物挥发物（HIPVs），是重要的化学信号来源。这些挥发物能够帮助天敌定位猎物或宿主，从而间接防御植食性动物的侵害。
植物产生的 HIPVs 受多种因素调控，其中植物激素如茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）、乙烯和脱落酸等发挥着重要作用，它们会根据植食性动物的种类协调特定的植物诱导反应。在自然环境中，植物常受到多种植食性动物的攻击，这种情况下 HIPVs 的成分与单一植食性动物侵袭时往往不同。
多种与植食性动物相关的因素会影响 HIPVs 的组成，包括植食性动物的取食类群（如韧皮部取食、咀嚼式取食和细胞取食类群）、非宿主（不适合寄生蜂发育）或非猎物植食性动物的存在、植食性动物的种类、侵袭顺序以及侵袭是顺序发生还是同时发生等。有研究提出，天敌会利用 HIPV 成分的这种可变性，在最优觅食理论框架内提高自身适应性。近年来，新理论认为天敌在面对 HIPV 成分的高度变异性时，不仅依赖完整的挥发物混合物，还可能依赖与宿主相关的部分挥发物成分，即 “搜索模板”。不过，搜索模板若过于特定或通用，都可能导致天敌出现感知错误，降低其定位资源的效率，甚至可能被非资源吸引。
尽管从 21 世纪初就开始有研究探讨多种植食行为对化学介导的三营养级相互作用的影响，但目前仍缺乏全面的理解。因此，本文通过荟萃分析的方法，综合考虑可能影响天敌对单侵袭和多侵袭植物释放的挥发物反应的因素，对以下几个假设进行检验：
- 专家型天敌更偏好与宿主相关的挥发物，即更倾向于来自仅被宿主 / 猎物侵袭的植物（简称 “宿主”）的挥发物，而非来自宿主和非宿主 / 非猎物共同侵袭的植物（简称 “非宿主”）的挥发物。
- 在专家型天敌群体中，专家型寄生蜂比专家型捕食者对宿主侵袭植物的挥发物偏好更强。
- 当植物受到多种宿主侵袭时，广食性捕食者和寄生蜂更偏好多侵袭植物的挥发物，因为这能让它们利用更广泛的宿主类型。
- 天敌更偏好来自被同一取食类群的多种宿主侵袭的植物的挥发物，其次是单宿主侵袭植物的挥发物，最不偏好来自被不同取食类群植食性动物侵袭的植物的挥发物。
- 天敌更偏好来自宿主和非宿主共同侵袭植物的挥发物，而非仅被非宿主侵袭植物的挥发物。
方法
研究人员在 Web of Science 核心合集和 Scopus 数据库中进行系统检索，查找研究多种植食行为对天敌（螨类和昆虫）反应影响的文献。依据系统评价和荟萃分析的首选报告项目方法，对 761 项研究进行筛选，排除与主题无关（如专注于植物营养等）的研究。
结果
最终数据集包含来自对 22 种天敌的实验的 94 个效应值，涉及 19 种植食性动物和 16 种植物。荟萃分析结果显示，专家型天敌对于仅被单一宿主物种侵袭的植物释放的挥发物，以及被宿主和非宿主共同侵袭的植物释放的挥发物，并没有明显的偏好（p = 0.77），这一结果在寄生蜂和捕食者专家型天敌中均一致，与假设一不符。
讨论
在过去二十年里，多种植食性动物侵袭是否会影响 HIPVs 对天敌的吸引力一直存在争议，这一问题可能会影响天敌的觅食效率。许多研究表明，与单独被植食性动物侵袭的植物相比，共同侵袭会使 HIPVs 在数量和质量上产生明显不同的组成，但多种侵袭对三营养级相互作用的影响似乎难以预测。
结论
在自然环境中，共同侵袭是常见现象。本荟萃分析表明，非宿主的植食行为不会削弱 HIPVs 对天敌的吸引力。尽管有研究报道多种植食行为可能会增加或降低 HIPVs 的吸引力，但本研究结果为理解化学介导的三营养级相互作用的复杂性提供了有价值的见解，有助于深入了解天敌如何识别被宿主和非宿主共同侵袭植物释放的不同 HIPV 组成，这对于天敌定位宿主和确保繁殖成功至关重要。
