编辑推荐：
本文系统分析昆虫形态适应与可塑性分子机制研究现状。发现可塑性研究增多，适应研究滞后，且集中于少数昆虫目和特定性状。提出应拓展研究昆虫多样性，利用先进方法揭示相关机制，为昆虫形态进化研究指明方向。
引言
昆虫在整个生命之树中展现出极为丰富的形态特化现象。许多高度特化和复杂的结构表明，昆虫的很多身体部位可能是通过适应性进化形成的。比如，昆虫大脑结构的变化与不同生活方式有关，触角和通讯方式的特化，以及多样的口器适应特定宿主特征等，这些都显示出形态在昆虫适应新环境中起着关键作用。有证据表明，当处于新环境时，昆虫的形态特征能以适应性的方式快速变化。不过，确定在动态环境中形态特征的差异程度，以及找出哪些性状更易快速适应，仍颇具挑战。
昆虫面对新环境，不仅能适应性改变，还会发生可塑性变化。在个体发育过程中，环境波动会影响基因组表达调控，进而决定发育的表型结果，这就是表型可塑性。这种现象在应对温度、种群密度、食物可获得性等环境变化的昆虫中很常见。而且，个体的可塑性在适应过程中也很重要，比如，可塑性可以维持那些当下不利但未来可能有利的遗传变异，还能在有益突变出现前稳定种群适应性，对维持和促进形态多样性意义重大。
要深入理解昆虫形态的适应性和可塑性反应，研究相关性状的分子结构很关键。本质上，形态变异由细胞的空间分布决定，而细胞的位置、分化、相互作用和运动在发育过程中受基因和基因网络调控。‘组学’技术的进步和进化发育生物学（Eco-evo-devo）理论的发展，让研究者能探究这些基因和网络如何决定形态发育和适应。将进化发育研究置于生态框架中，也有助于深入了解昆虫发育与变化环境的相互作用和适应关系。本研究系统梳理相关文献，找出当前对昆虫形态适应和可塑性分子机制理解的主要空白和偏差，评估在适应和可塑性研究中被忽视的形态性状、分类群、环境条件和遗传机制，并提出未来研究方向，推动对昆虫形态进化过程的理解。
文献检索
2024 年 5 月 23 日，研究人员利用 Scopus 和 Web of Science 两个搜索引擎进行系统检索。检索目标是包含形态性状变异、潜在分子机制和相关环境条件这三个特征的研究。采用类似 PECO 结构的方法，使用特定检索词（见表 1），并利用 R 包 Litsearchr 中的 litsearchr::remove_duplicates 函数去除重复文献。
形态适应与潜在遗传结构
研究形态适应常用的方法之一是研究地理渐变群（clines），即沿着地理梯度的性状变异。地理梯度常涵盖纬度或海拔变化，可代表温度、湿度或生物因素等具有生物学意义的变量。研究人员通过表型或遗传数据，对适应过程展开了大量研究。
形态可塑性与潜在遗传结构
分析发现，研究可塑性主要集中在两种方法：一是通过 RNA-Seq 等全转录组扫描研究基因表达的总体变化；二是对可能参与可塑性的特定基因进行靶向定量分析。但对于可塑性产生或进化的直接机制研究较少。值得注意的是，激素在昆虫发育可塑性中起着重要作用，调控着许多已知的发育可塑性案例。
害虫和入侵物种作为模型
害虫和入侵物种凭借强大的环境适应能力，对农业、公共卫生和生物多样性构成严重威胁。其形态性状，尤其是口器、体型和生殖结构，在适应过程中至关重要。在栖息地扩张和入侵过程中，它们会面临新宿主和气候条件，这些性状关乎生存和繁殖成功。
结论与展望
目前，人们对昆虫形态适应和可塑性的基因组结构已有较多了解。系统检索发现，几乎每种昆虫身体部位在特定环境或发育背景下都存在可塑性（图 3；补充材料）。虽然营养和饮食变化是研究最多的可塑性触发因素，但昆虫形态也能对温度、拥挤程度、污染等环境变化产生可塑性反应。
未来研究应拓展对昆虫多样性的探索，关注研究较少的类群和未被充分研究的性状，如生殖器官等。同时，利用先进方法捕捉细微的形态变异，研究更多具有不同形态和生态特征的物种，并借助现代全基因组工具，全面揭示昆虫形态适应和可塑性的机制，推动昆虫形态进化研究的发展。
