编辑推荐：
本文聚焦十足目甲壳类动物性别分化，阐述其受遗传、激素和环境因素共同作用。雄激素腺（AG）及其胰岛素样激素（IAG）在雄性分化中起关键作用，而雌性分化涉及眼柄神经肽。这些发现为水产养殖和保护提供重要依据，新兴技术有望带来更多突破。
引言
甲壳类动物的繁殖策略丰富多样，其性别决定受遗传或环境因素控制。与多数脊椎动物不同，甲壳类的遗传系统更为多样，部分物种无明显异形性染色体。十足目甲壳类的性别发育路径繁杂，但存在保守的分子机制。Doublesex 和 Mab-3 相关转录因子（DMRT）家族基因在性别决定中意义重大，如Dmrt11E和Dsx参与部分甲壳类雄性性别分化，东部多刺龙虾Sagmariasus verreauxi的 Y 染色体特异性 iDMY 亚型更是关键的性别调控基因。不过，十足目从性别决定到分化的路径尚不明确，仅知存在保守的神经内分泌通路。性别分化受遗传、激素和环境因素相互作用，对水产养殖和物种保护影响深远，本文将着重探讨十足目甲壳类在这方面的研究进展。
激素对性别分化的控制
雄激素腺
雄激素腺（AG）是雄性特有的内分泌腺，存在于软甲纲动物中（叶虾亚纲中是否存在有待确定）。它分泌的胰岛素样 AG 激素（IAG）对雄性特征发育意义重大，包括精子发生和第二性征形成。IAG 首次在等足目动物中被推导发现，如今已在数十种十足目物种中得到确认。去除 AG 或沉默IAG基因会使雄性发生性逆转，而植入 AG 则可使雌性雄性化，巨型淡水虾Macrobrachium rosenbergii就是典型例子。但不同物种存在差异，IAG在某些物种的非 AG 组织甚至雌性体内也有表达，且在雄性性腺发育后才开始表达。这些现象表明十足目内分泌通路存在多样性，后续研究需进一步明确神经内分泌通路，并综合考虑胰岛素内分泌学的整体情况。
雄激素腺的神经激素调节
十足目的神经内分泌系统包含中枢神经系统分泌的多种神经肽，以及眼柄中的 X 器官（XO） - 窦腺（SG）复合体。许多神经肽在 XO 产生，经轴突运输至 SG 储存并分泌，调节个体的代谢、发育和行为。甲壳类高血糖激素（CHH）超家族是重要的神经肽家族，其中的性腺抑制激素（GIH）能抑制性腺发育、卵黄生成和精子发生。研究发现，GIH 可能直接抑制 IAG，因为沉默IAG会使GIH表达增加，切除眼柄会导致 AG 肥大，这也印证了眼柄 - AG - 睾丸通路的存在。
雌性性别发育的神经激素调节
雌性性腺在无中间内分泌腺的情况下，直接受眼柄调控。多数十足目动物的卵黄蛋白原（Vitellogenin，Vg）主要在肝胰腺产生，经血淋巴运输至卵巢，通过 Vg 受体被卵巢细胞内吞，进而加工形成成熟卵黄蛋白（vitellin）。切除单侧或双侧眼柄可诱导卵黄生成，这表明 GIH 对卵黄生成有严格抑制作用。此外，下颌器官抑制激素（MOIH）也可能参与其中，因为被 MOIH 抑制的下颌器官产生的法尼酸甲酯同样能诱导卵黄生成。由于 CHH 超家族受体的身份存在争议，该过程的分子通路尚不明确。目前，研究人员正尝试通过基因沉默、抗体或给予刺激因子等方法阻断 GIH，期望不通过切除眼柄就能诱导卵黄生成。在蓝蟹Callinectes sapidus中发现的甲壳类雌性性激素（CFSH），沉默其基因会延缓成熟雌性特征的出现，但不会导致性逆转，且在多数研究的十足目动物中，CFSH 并非雌性特有，这表明其功能可能与成熟相关，而非性腺发育。在对虾中，CFSH 还出现了新功能，影响表皮颜色展示，而非性别特征。因此，进一步明确胰岛素样通路在十足目中的作用，有助于深入理解性腺成熟的调控机制。
十足目胰岛素样通路的更广泛内分泌背景
胰岛素受体（IR）在睾丸中传递 IAG 信号，属于酪氨酸激酶 IR（TKIR）。沉默TKIR基因会减少精子发生，使用龙虾、小龙虾和虾的重组 IAG 进行受体激活实验也证实了这一点。此外，还有其他 TKIRs，如表皮生长因子受体，其沉默会严重阻碍生长和眼睛发育。同时，G 蛋白偶联受体中也可能包含 IRs，如 LGR3、LGR4 和 LGR101。在十足目中还发现了其他功能未知的胰岛素，它们与胰岛素结合肽的结合特性与 IAG 相似。值得注意的是，TKIR 在雄性和雌性性腺中均有表达，暗示其他胰岛素样肽（ILPs）可能在雌性生殖中发挥作用，其中一种主要在卵巢表达的 ILP 可能具有类似松弛素的功能，后续需对这些 ILPs 及其潜在受体的功能展开深入研究。
环境对性别分化的影响
环境因素对性别分化影响显著，尤其在没有严格遗传性别决定系统的物种中。温度、种群密度和社会互动等都能影响性别决定和分化。在十足目中，性别决定通常由遗传因素介导，但也有例外。例如，长额虾Hippolyte inermis在春季因摄食特定硅藻，会导致 AG 细胞凋亡，增加雌性比例。部分甲壳类物种具有顺序性雌雄同体现象，如清洁虾属Lysmata sp.的物种，雄性会随年龄增长或种群结构变化转变为雌性，在雌性阶段，其性腺中同时存在卵子和精子，配对时会相互受精。一些淡水小龙虾物种也存在特殊情况，如红螯螯虾Cherax quadricarinatus种群中存在雌雄同体个体，它们具有雌性遗传背景却表现出雄性功能，去除 AG 或沉默IAG基因可使其向雌性转变，这种现象在碎片化的栖息地中具有一定优势。此外，“克隆” 小龙虾（一种孤雌生殖的小龙虾物种）的扩散令人担忧，它能通过无融合生殖迅速繁殖，对本地物种构成严重威胁。
结论
近年来，甲壳类动物性别分化研究取得了重要进展，但在雌性分化以及精确的遗传和表观遗传机制方面仍有许多未知。了解性别分化对甲壳类水产养殖的可持续管理和物种保护至关重要，通过控制性别比例可优化生长和繁殖，如在对虾和蟹类养殖中，培育全雄性种群能提高产量。目前，正在探索 AG 切除或IAG沉默等技术来实现这一目标，但需要深入了解每个物种的性别发育过程，以开发适宜的生物技术。单性种群养殖还可作为生物防治手段，避免引入入侵物种，将水产养殖与保护工作相结合。CRISPR 和基因驱动等新技术的发展为水产养殖带来了新希望。对 “克隆” 小龙虾孤雌生殖能力的研究也迫在眉睫。随着研究的不断深入，借助 CRISPR 和高通量测序等新兴技术，有望进一步揭示甲壳类动物性别分化这一基础生物学过程，尤其是影响 IAG 的神经内分泌系统以及胰岛素级联反应中的其他因素。
