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本文聚焦植物挥发性有机化合物（VOCs），阐述其在植物与生物、环境互作中的关键作用。探讨气候变化对 VOCs 排放和感知的影响，梳理排放、感知机制。虽有进展，但仍存在诸多未知，研究其机制对缓解气候变化影响意义重大。
挥发性有机化合物的重要性
植物每年释放超 109公吨挥发性有机化合物（VOCs），这些低分子量、亲脂性分子源于萜类、苯丙烷类 / 苯类、脂肪酸衍生物和氨基酸衍生物等。VOCs 从植物各器官释放，在植物与动物、微生物互作，植物间交流及应对非生物胁迫中意义重大。
比如，受食草动物侵害的植物释放 VOCs，既能减轻自身受害程度、诱导邻株抗性，还能促使食草动物转移，利于调节生态系统中害虫分布。在大气里，植物排放的活性 VOCs 快速氧化形成二次有机气溶胶，影响大气化学和气候，这些气溶胶还参与植物间互作和防御。而且，植物排放的 VOCs 在成分和数量上具有物种、器官、组织特异性，受发育、时间调控，同时受光照、CO2浓度、温度等生物和非生物因素影响 。
植物挥发物与气候变化
气候变化涵盖气温上升、热浪、干旱、风速变化、大气 CO2和其他温室气体增加、污染加剧等，对生态系统影响深远。
温度升高对 VOCs 排放的影响复杂，通常高温会促进分子运动，加快 VOCs 排放，像芬兰南部北方湿地、斯堪的纳维亚泥炭地和高山冻原的萜烯排放随温度升高而增加。但高温也可能抑制排放，如矮牵牛（Petunia axillaris）在 35°C 驯化超一周后，花朵变小且排放降低。此外，高温与干旱共同作用时，会降低气孔导度，对营养组织 VOCs 排放的影响因植物种类和排放化合物的理化性质而异。全球变暖还影响植物与周边生物的互作，如草莓和白菜花的排放因温度升高而减少，降低了对传粉者的吸引力；而马铃薯经热预处理后，与防御相关的 β- 石竹烯排放增加，有效驱赶了食草动物。
大气污染物如臭氧和硝酸根自由基会通过化学修饰 VOCs 分子影响生态群落。植物排放的挥发物光谱和携带信息会因与臭氧反应而改变，VOCs 信号的可检测距离也会缩短。例如，臭氧和硝酸根自由基氧化改变了月见草花香成分，影响了鹰蛾传粉者的夜间访花行为。尽管部分动物可能适应变化后的挥发性信号，但 VOCs 释放的全球性扰动仍威胁依赖植物与邻株互作的生态系统。
VOC 排放的机制和关键参与者
VOCs 从植物地上器官排放到大气，从根部排放到土壤。目前对地上部分 VOCs 释放的了解较多，地下部分则相对有限。
在地上部分，受伤部位的 VOCs 可直接挥发；完整细胞排放的 VOCs 需穿越多个亚细胞屏障。研究发现，仅靠简单扩散无法满足高排放通量需求，ATP 结合盒（ABC）转运蛋白在 VOCs 跨膜转运中发挥重要作用。比如，矮牵牛中的 PhABCG1 参与苯类化合物转运，蝴蝶兰中存在转运单萜烯的转运蛋白，青蒿等植物也有转运特定萜类的蛋白。但植物细胞排放多种 VOCs，相对较少的预测转运蛋白如何运输这些化合物仍有待研究，一种假设是植物利用构象动态底物结合蛋白与 ABC 转运蛋白相互作用来实现。
非特异性脂质转移蛋白（LTPs）能促进 VOCs 穿越亲水细胞壁，如烟草 LTP（NtLTP1）在橙薄荷中过表达可增加腺毛大小和单萜烯分泌，矮牵牛中 PhnsLTP3 通过结合苯丙烷类 / 苯类 VOCs 促进其扩散。此外，囊泡介导运输、细胞质中 LTPs 或其他 VOC 结合蛋白促进扩散、内膜半融合快速扩散、脂滴运输等也可能参与 VOCs 排放调节，但具体作用有待明确。
植物角质层是 VOCs 排放的最后一道屏障，其厚度和成分影响 VOCs 排放。较厚的角质层及相关结构会增加 VOCs 内部积累、减少排放；而降低矮牵牛花瓣角质层厚度则揭示了角质层在 VOCs 解毒、节律性排放、感知和生物合成基因反馈调节中的复杂作用。不同组织和细胞类型中，VOCs 合成和排放路径不同，如叶片中，叶肉细胞产生的异戊二烯主要经气孔释放，而倍半萜烯主要在维管束鞘细胞合成 。而且，昆虫唾液酶可诱导气孔关闭，减少食草动物诱导的植物挥发物排放，利于食草动物。根部缺乏角质层和气孔，可能存在独特的 VOCs 释放机制，但尚未被揭示。
VOCs 的吸收和感知
植物或其他生物排放的 VOCs，需被接收植物感知并引发相应反应。植物感知 VOCs 的过程与排放相反，需穿越多个物理屏障，常涉及信号分子的生化处理。
排放的挥发物在大气或土壤中扩散，遇到接收植物后，根据理化性质在蜡质角质层积累或经气孔进入。对于亨利定律挥发常数低的 VOCs，如吲哚、水杨酸甲酯（MeSA）和绿叶挥发物（GLVs），气孔进入对叶片信号感知至关重要。例如，玉米中吲哚和（Z）-3 - 己烯基乙酸酯诱导的防御启动需气孔开放；气孔关闭会阻止 GLVs 诱导的挥发性防御相关萜类化合物产生和排放。GLVs 进入气孔后，通过钙信号传导引发防御反应，且该过程具有化合物和基团特异性，还可转化为生物活性下游化合物，如番茄中（Z）-3 - 己烯醇被接收植物吸收后糖基化成为活性防御化合物。此外，GLVs 还可通过木质部运输，诱导植物产生防御相关物质。因此，气孔开度是影响植物对低亨利定律常数 VOCs 吸收、感知和响应的关键因素，气候变化影响气孔导度，进而影响植物对重要 VOCs 信号的感知和响应，可能对害虫抗性和粮食安全产生长期影响。
植物接收 VOCs 后，通常由化合物特异性受体感知，这些受体与动物嗅觉受体不同。乙烯是研究较透彻的挥发性信号，在植物内质网被感知。MeSA 也是重要的挥发性信号分子，植物感染时产生的水杨酸（SA）经甲基化形成 MeSA，在韧皮部运输，被 SABP2 感知并转化为 SA，诱导系统获得性抗性。此外，植物还有感知茉莉酸酯、倍半萜烯、Karrikins 等的受体，但目前已知受体较少，且不清楚需要多少受体来感知众多 VOCs 信号，也不明确受体功能是否依赖其他蛋白或机制。根部也存在 VOCs 感知现象，是植物与土壤微生物互作的重要部分，但具体机制尚不清楚。
结论和未解决的问题
VOCs 介导的交流受环境因素显著影响，气候变化深刻影响生态系统中生物间依赖 VOCs 排放、传输和感知的互作。目前，参与 VOCs 排放和感知的转运蛋白及受体仅部分被鉴定，这些蛋白的特异性或通用性机制不明。
对于信号感知如何引发特定下游反应也有待研究，确定转录共抑制因子和相互作用的转录因子有助于揭示响应特异性。此外，气孔和角质层对 VOCs 吸收的贡献、单一化合物与化合物混合物引发下游反应的差异等问题也未解决。深入研究这些问题，将为代谢工程提供新靶点，有助于优化植物 VOCs 通讯网络，应对气候变化的不利影响。
