综述：苔藓植物作为代谢工程平台

这篇综述系统阐述了苔藓植物（Bryophytes）作为代谢工程平台的优势，重点分析了其快速遗传转化、单倍体优势生命周期及特有的类萜（terpenoids）和超长链多不饱和脂肪酸（vlcPFAs）合成能力。文章指出小立碗藓（Physcomitrium patens）与地钱（Marchantia polymorpha）是理想模式物种，并探讨了将其代谢通路改造经验向种子植物转化的可行性，同时提出未来需量化中心代谢通量以优化工程策略。

　　

引言
代谢工程通过改造生物代谢通路实现高价值化合物的定向生产。相较于微生物系统，植物具有成本效益高、碳自养等优势，但表观遗传调控复杂、世代周期长等问题制约其发展。苔藓植物凭借3-4周即可获得纯合突变体的特性，成为突破这一瓶颈的关键模式体系。

为何选择苔藓植物？
小立碗藓和地钱的核心优势体现在三方面：其一，高效的基因编辑工具，如小立碗藓特有的同源重组系统可实现体内DNA组装；其二，已建立367个转录因子启动子库及光诱导表达系统；其三，脂质组学显示其含有733种脂质分子，远超拟南芥。不过，苔藓生长缓慢仍是产业化应用的主要障碍。

苔藓代谢特征
中心代谢通路在绿色植物中高度保守，如磷酸化丝氨酸合成通路（PGDH介导）在苔藓中同样调控发育。但苔藓存在独特代谢分流：

1. 类萜合成：地钱含115个细胞色素P450酶，通过微生物来源的MTPSL基因产生1600余种萜类；
2. vlcPFAs合成：Δ-6脱饱和酶/延长酶将亚油酸（LA）转化为花生四烯酸（AA），其含量可达总脂肪酸19.5%；
3. 分流调控：类萜合成需大量质体丙酮酸（Pyr），推测其通过NADP-苹果酸酶（ME）强化碳骨架供应。

代谢工程实践
成功案例集中于两类化合物：

• vlcPFAs：在小立碗藓中表达Δ-5延长酶，使肾上腺酸（C₂₂）产量提升3倍；
• 类萜：通过改造双功能柯巴基焦磷酸合酶（PpCPS/KS），实现紫杉二烯（抗癌前体）的异源生产。

应用前景
尽管苔藓生长速度限制其直接作为生产宿主，但其代谢特征为种子植物改造提供蓝图。例如将地钱Δ-6脱饱和酶导入大豆，使AA产量达种子脂肪酸的19.5%。未来通过合成染色体构建（如小立碗藓人工染色体技术）或油体工程改造，可能重塑苔藓的产业价值。

结论
苔藓代谢工程的核心在于解析其特有的碳通量分配机制。量化MEP/MVA途径通量、开发亚细胞区室化存储策略，将是突破现有瓶颈的关键方向。