综述：植物鞘脂的亚细胞分布与功能

（编辑推荐）本综述系统梳理了拟南芥（Arabidopsis thaliana）细胞中鞘脂（sphingolipids）的亚细胞分布特征与功能多样性，涵盖游离长链碱基（LCB）、神经酰胺（Cer）、糖鞘脂（GlcCer/GIPC）等五大类在质膜（PM）、内质网（ER）、线粒体等区室中的动态调控机制，揭示其作为膜结构组分和信号分子在植物应激反应、细胞死亡等生理过程中的核心作用。

　　

鞘脂的亚细胞分布与功能全景

Sphingolipids show heterogeneous distribution among subcellular structures
鞘脂在拟南芥细胞各亚结构中的分布呈现显著异质性。通过液相色谱-串联质谱（LC-MS/MS）技术分析发现，不同细胞器中鞘脂组成差异显著：如糖鞘脂（GlcCer/GIPC）主要富集于膜系统，而游离长链碱基（LCB）和神经酰胺（Cer）则在质膜、线粒体和细胞核中发挥信号功能。这种分布模式与其结构多样性（如脂肪酸链长度C₁₆-C₂₆、羟基化修饰等）密切相关。

Sphingolipids contribute to the multiple functions of the PM
质膜（PM）中鞘脂与固醇共同形成抗去垢剂膜微区（DRMs），为GPI锚定蛋白提供组装平台。拟南芥fah1 cfah2双突变体因缺乏羟基神经酰胺（hCer）导致质膜蛋白丰度降低，证实鞘脂对膜蛋白稳态的调控作用。此外，Cer通过激活NADPH氧化酶促进活性氧（ROS）爆发，参与病原体防御响应。

Glycosphingolipids are a notable component of trafficking structures
糖鞘脂在转运结构中具有特殊地位。尽管仅占叶片总脂质的5%，GlcCer和GIPC在反式高尔基体网络分泌小泡（TGN-SVs）、胞外囊泡（EVs）和胞间连丝中显著富集。GIPC生物合成关键酶定位于TGN-SVs，暗示糖鞘脂在膜运输中的定向分选机制。

Sphingolipid homeostasis is involved in ER stress
内质网（ER）作为鞘脂合成核心场所，其稳态由丝氨酸棕榈酰转移酶（SPT）复合体精密调控。该复合体包含LCB1/LCB2a/b、ssSPT和ORM蛋白，其中ORM通过抑制SPT活性维持鞘脂平衡。冷冻电镜结构解析显示，植物ORM与哺乳动物同源物存在构象差异，可能反映物种特异性调控模式。

Ceramides in mitochondria function in cell survival and cell death
线粒体鞘脂谱分析揭示神经酰胺（Cer）的双重角色。Cer激酶ACD5定位于线粒体，其功能缺失导致Cer积累并触发自噬和ROS暴发，最终诱发细胞死亡。相反，外源表达ACD5可逆转表型，证实线粒体Cer是程序性死亡的关键开关分子。

What are the functions of the chloroplast sphingolipidome?
叶绿体鞘脂组以C₁₆-GlcCer和游离LCB为主，可能通过调控水杨酸（SA）合成参与抗病响应。但相较于其庞大的膜系统占比，鞘脂在光合作用中的具体机制仍有待解析。

Conclusions and perspectives
鞘脂的时空分布特性赋予各亚细胞区室独特的功能属性。未来研究需整合脂质组学与单细胞技术，揭示鞘脂代谢网络与膜接触位点（MCS）的协同机制，为作物抗逆改良提供新靶点。