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本文全面综述了植物三萜类化合物的研究进展，介绍其生物合成途径，如三萜骨架由氧化角鲨烯环化酶（OSC）催化形成，还探讨其在植物生长发育、防御机制和植物 - 微生物互作中的作用，为后续研究提供参考。
引言
植物三萜类化合物是一类由六个异戊二烯单元衍生而来的天然化合物，结构多样且具有显著生物活性。例如，环阿屯醇是植物甾醇（如谷甾醇、豆甾醇和菜油甾醇）的前体，对细胞膜至关重要 。菜油甾醇还可促进油菜素内酯（BRs）的生成，BRs 是植物生长发育的关键激素 。此外，植物特有的三萜类化合物具有重要防御功能和药理潜力，像燕麦根中的燕麦皂苷 A-1 有广谱抗菌活性，甘草根中的甘草酸能抗炎、抗病毒且可作甜味剂 ，葫芦科植物产生的葫芦素具有护肝、抗炎和抗肿瘤等药理作用 ，罗汉果果实中的罗汉果甜苷 V 是一种三萜类甜味剂 。
随着生物信息学和基因组挖掘技术的发展，人们对三萜类化合物的生物合成及其调控机制的理解不断加深，代谢工程策略也在不断发展 。但生物合成途径中的详细活性化合物及其精确生物学功能，以及活性化合物合成和细胞内运输的精确调控机制仍有待探索。本综述旨在概述三萜类化合物的代谢途径和调控机制，重点介绍其生物活性和多样的生物学功能，为后续研究提供参考。
三萜骨架的生物合成
植物中三萜骨架的多样性对其生物学功能至关重要，这些骨架源于氧化角鲨烯环化酶（OSCs）催化 2,3 - 氧化角鲨烯的环化反应。已有研究报道，75 种植物中存在超过 150 种 OSCs，它们可产生至少 31 种三萜骨架，主要包括四环和五环结构，还有一些单环、二环和三环三萜骨架 。四环三萜骨架如环阿屯醇、羊毛甾醇和帕克醇等在植物生命活动中扮演重要角色。
植物中具有药理活性的三萜类化合物的生物合成
三萜骨架经环化后修饰可进一步增加三萜类化合物的多样性，这些修饰包括氧化、羟基化和脱氢等反应，主要由细胞色素 P450 单加氧酶（CYP450s）催化 。尿苷二磷酸糖基转移酶（UGTs）则在增强化合物水溶性和生物利用度方面发挥关键作用，它能催化形成具有生物活性的三萜皂苷 。例如在特定植物中，一系列酶促反应使得三萜骨架逐步修饰，最终生成具有特定药理活性的三萜类化合物。
三萜类化合物的生物合成调控与运输
三萜类化合物的代谢调控是一个复杂且尚未完全明晰的过程。生物胁迫（如病原体和昆虫侵袭）和非生物胁迫（如光照、干旱和盐度）都能刺激植物产生三萜类化合物 。当植物受到真菌感染时，会诱导合成具有抗真菌特性的三萜植保素以抵御入侵病原体；干旱胁迫则会促使植物产生特定三萜类化合物，这些化合物可能参与植物对逆境的适应过程。不过，三萜类化合物在细胞内的运输机制目前还不清楚，需要进一步研究。
三萜类化合物生物合成在植物生长发育中的作用
对三萜类化合物缺陷型突变体的遗传和生化分析，有助于阐明多步骤的三萜类化合物生物合成途径，并确定其在植物中的生理功能 。在拟南芥中，角鲨烯环氧酶（SQE）可将角鲨烯氧化为 2,3 - 氧化角鲨烯，它对根和种子的发育不可或缺 。dry2/sqe1-5 突变体也凸显了甾醇在耐旱性和活性氧调节方面的关键作用 ，这表明三萜类化合物及其前体物质在植物生长发育过程中起着至关重要的作用。
三萜类化合物生物合成在植物防御和植物 - 微生物互作中的作用
许多三萜类化合物具有抗菌和杀虫活性，是植物抵御生物胁迫的有效化学防御物质 。燕麦和藜麦根产生的三萜皂苷（如燕麦皂苷 A-1）对多种土壤中的植物病原体具有很强的抗真菌活性，皂苷缺陷型（sad）突变体对真菌病原体的敏感性降低 。通过对多种 sad 突变体的分析发现，三萜类化合物在植物与微生物的相互作用中形成了复杂的调控网络，影响着植物的健康和生存。
结论
三萜类化合物是植物中一类结构多样且功能关键的次生代谢产物，在各种生物过程中发挥重要作用。植物三萜类化合物的代谢形成了一个复杂的生物合成网络，其产生的天然产物具有多方面的生物学功能。测序技术和生物信息学工具的结合，有助于探索具有独特结构和功能活性的新型三萜类化合物。挖掘植物基因组，有望发现更多具有潜在应用价值的三萜类化合物，推动其在医学、化妆品和农业等领域的可持续利用。
