综述：植物茎部气腔形成机制的最新研究进展

这篇综述系统梳理了植物气腔（aerenchyma）形成机制的研究进展，重点探讨了裂生型（schizogeny）、溶生型（lysigeny）和扩生型（expansigeny）三种形成途径，揭示了活性氧（ROS）、果胶修饰和程序性细胞死亡（PCD）等关键分子事件在气腔网络构建中的作用，为理解植物适应低氧（hypoxia）和水涝胁迫的分子基础提供了新视角。

　　

引言

植物组织中存在多种气腔结构，包括气室、气道和通气组织（aerenchyma），其内部气体组成与大气不同，且随昼夜节律变化。这些气腔不仅是光合作用中二氧化碳传输的关键通道，还在水涝等低氧条件下为根系供氧。最新研究发现，气腔网络甚至能通过引导光信号调控下胚轴向光性。然而，植物细胞被刚性细胞壁固定且无法移动，如何形成这些气腔仍是未解之谜。

气腔：陆地植物应对低氧的氧气传输系统

当根系处于水淹或板结土壤时，氧气需从茎叶运输至根部。与动物依赖血液循环不同，植物通过气腔网络实现长距离氧气传输。研究表明，水稻（Oryza sativa）的溶生型气腔形成与程序性细胞死亡（PCD）密切相关，而拟南芥（Arabidopsis thaliana）的裂生型气腔则依赖细胞壁中胶层的果胶降解。

水生植物的气腔发育

浮萍（Spirodela polyrhiza）的三维成像研究揭示了气腔发育的动态过程：初始气腔通过细胞壁分离形成，随后扩张并相互连接，最终与气孔（stomata）整合。这一过程涉及细胞极性生长和局部细胞壁重塑，其中微管骨架的重排起关键作用。

多细胞连接点：裂生型和扩生型气腔的起始位点

裂生型和扩生型气腔常起源于多细胞连接处，如睡莲（Nymphaea odorata）和豌豆（Pisum sativum）。这些位点的细胞壁通过木质素沉积增强机械强度，而相邻区域则因果胶酶活性增加发生分离。拟南芥的突变体研究表明，ROP GTP酶可能调控这一过程的极性建立。

果胶介导的细胞分离与结构塑造

中胶层的主要成分果胶（包括同型半乳糖醛酸HG和鼠李半乳糖醛酸RG-I/II）的甲基化和去酯化修饰直接影响细胞黏附力。例如，果胶甲酯酶（PME）抑制剂过表达会导致拟南芥气腔发育缺陷，而外源施加螯合剂（如EDTA）可人工诱导气腔形成。

生死之间：ROS调控溶生型气腔的空间特异性

水稻茎秆中，前气腔细胞（pre-aerenchyma）在发育早期即表现出活性氧（ROS）积累特征。NADPH氧化酶（如RbohH）产生的ROS通过激活钙信号和半胱氨酸蛋白酶（caspase-like），最终触发局部PCD。有趣的是，这些细胞的死亡程序似乎与周围组织的存活信号（如乙烯和生长素梯度）相互拮抗。

气孔下腔：连接气腔网络与外界的关键枢纽

苔藓（Physcomitrium patens）研究表明，气孔发育与气孔下腔形成可能受同一信号通路调控。缺失气孔的突变体ppsmf1同时缺乏气孔下腔，暗示保卫细胞可能分泌信号分子（如小肽）诱导邻近细胞分离。

结论与展望

气腔形成机制研究仍存在三大挑战：三维动态成像技术的局限、模式植物（如拟南芥）与作物（如水稻）的机制差异，以及环境胁迫与发育程序的交互作用。未来研究可通过单细胞转录组和合成生物学手段，解析气腔网络的时空调控密码，为作物抗逆育种提供新靶点。