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本文聚焦于植物茎尖分生组织（SAM）在组织培养茎再生过程中的形成机制。通过研究拟南芥两步组织培养系统及其他再生系统，探讨细胞如何决定形成 SAM，解析多细胞动态变化，为理解植物发育原理提供重要参考。
引言
植物的一生都伴随着持续的器官发生，地上器官如叶、花和茎，均由茎尖分生组织（SAM）产生。SAM 呈圆顶状，内部含有持续存在的干细胞。在正常发育过程中，SAM 在特定位置形成，像子叶边界和叶腋处 ，这给研究产生 SAM 的细胞能力的分子需求带来了困难。
不过，当组织或器官在合适条件下离体培养时，SAM 可异位形成，这种现象被称为从头器官发生，为研究 SAM 的从头建立提供了契机。拟南芥的两步组织培养系统是研究从头茎再生的经典模型。在这个系统中，根和下胚轴外植体先在富含生长素的愈伤组织诱导培养基（CIM）上预培养形成多能愈伤组织，然后转移到富含细胞分裂素的茎诱导培养基（SIM）上，愈伤组织细胞获得茎的特性并产生 SAM。但在 SIM 培养时，愈伤组织细胞组成杂乱，而且 SAM 在大量愈伤组织细胞中随机出现，难以精确描述其发育过程。
随着技术发展，单细胞和单核 RNA 测序（scRNA-seq/snRNA-seq）结合延时成像和分子遗传学技术，能对愈伤组织中的特定细胞类型进行鉴定和分析。研究发现，不同细胞在茎再生过程中发挥独特作用，它们的协同活动促使分生组织从头建立。本综述旨在探讨在没有预先模式的情况下，分生组织的有序结构是如何从头建立的，通过研究茎再生过程中的多细胞动态来解答这一问题。同时，将从头分生组织建立过程分为两个阶段：一是负责分生组织建立的细胞群体的分层特化；二是协调分生组织形态发生的局部细胞间相互作用。
负责分生组织建立的细胞群体的分层特化
植物发育的一个重要原则是多个细胞层的协同作用。大量证据表明，愈伤组织中不同细胞层的独特且协调的活动是茎再生成功的关键。在拟南芥组织培养系统中，愈伤组织诱导的第一步是细胞进行平周分裂。这一步对于后续细胞层的形成至关重要，不同细胞层在后续的茎再生过程中发挥着不同作用。例如，特定细胞层可能更倾向于产生分生组织细胞，它们的存在和活动模式影响着整个茎再生进程，为后续分生组织的形成奠定基础。
协调分生组织形态发生的局部细胞相互作用
在 SAM 建立的后期过程中，茎祖细胞在具有能力的细胞层内通过自组织方式特化形成。基于细胞层的命运特化是确定性的，但这一后期步骤具有随机性，茎祖细胞会在不可预测的位置出现。这些特化的茎祖细胞群体随后会经历形态发生过程，以建立有组织的 SAM 结构。传统上，在 SIM 上诱导茎的形成被视为一个相对简单的过程，但实际上，细胞间的相互作用非常复杂，涉及多种信号传导和物理因素的影响，这些因素共同作用塑造了 SAM 的最终形态。
展望
技术创新让人们能够在更高的时空分辨率下理解茎再生过程中的多细胞动态。未来的研究可以聚焦于更好地整合基因表达数据和细胞动态。虽然积累的 scRNA-seq 数据有助于基于基因表达谱了解再生愈伤组织的细胞组成，但愈伤组织结构的随机性和可重复性差，使得从这些数据推断细胞动态变得困难。后续研究需要开发新的方法和工具，以更深入地探究细胞动态在分生组织建立过程中的作用机制，这将为植物发育生物学领域带来新的突破。
