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本文聚焦植物开花时间调控机制的进化研究。以拟南芥（Arabidopsis thaliana ）等为研究对象，剖析了年龄、光周期等开花调控通路，指出部分通路古老且保守，部分则是进化新产物。为植物生殖发育时间调控研究提供了新思路。
引言
开花是植物至关重要的发育转变阶段，与环境变化紧密相连，依靠复杂分子机制实现同步。在过去三十年，对被子植物开花转变的遗传和分子基础研究取得显著进展。以拟南芥为例，存在五条主要开花通路：年龄通路、光周期通路、春化通路、自主通路和赤霉素（GA）通路 。它们整合内外部信号，共同调控像 FT（FLOWERING LOCUS T）和 SOC1（SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1）这样的开花整合因子。目前已发现约 300 个基因参与这一网络，凸显了开花行为的复杂性。
尽管在水稻、玉米和大豆等其他物种研究中也有不少收获，但开花调控网络的进化起源和多样化仍不明确。比如，哪些通路在物种间保守，哪些是独立进化的，以及背后的进化驱动力是什么，这些问题都有待解答。本文旨在系统研究被子植物中已知开花调节因子的基因家族，为陆地植物开花时间调控的进化研究提供新视角。
年龄通路：miR156-SPL-miR172-AP2 级联反应
年龄通路以 miR156-SQUAMOSA PROMOTER-BINDING PROTEIN-LIKE（SPL）-miR172-APETALA2（AP2）级联反应为特征，是关键的内源性开花信号。在胚胎和幼苗时期，miR156 含量丰富，它通过抑制SPL基因表达来延迟开花。随着植物逐渐成熟，miR156 水平下降，SPL基因得以表达。SPL基因表达产物能够激活茎尖分生组织（SAM）中的开花基因，如APETALA1（AP1）、FRUITFUL（FUL）和SOC1 ，进而促进植物开花。
FT 和 PEBP 蛋白：移动的开花调节因子
在拟南芥中，FT 及其同源蛋白 TERMINAL FLOWER1（TFL1）在开花调控中发挥着相反的作用。FT 的表达受光周期调控，它能从叶片移动到茎尖分生组织（SAM） 。在 SAM 中，FT 与 14-3-3 蛋白以及转录因子 FD 形成复合物，激活AP1和SOC1等基因，从而促进开花。而TFL1在茎尖分生组织（SAM）中表达，它通过与 FT 竞争结合 14-3-3 蛋白和 FD，抑制开花进程。
拟南芥基因组编码多种磷脂酰乙醇胺结合蛋白（PEBP） ，它们在开花调控中扮演着不同角色。
光感受器与光周期开花
植物借助精妙的光周期介导机制，使其发育进程与季节变化同步。光敏色素和隐花色素是所有植物都含有的古老蛋白质。光敏色素在吸收红光（R）和远红光（FR）后，会在非活性状态（Pr）和活性状态（Pfr）之间相互转换。隐花色素则是蓝光和紫外线的感受器，在光信号传导过程中发挥重要作用，参与植物光周期开花的调控，确保植物能根据光照条件适时开花。
LEAFY：从细胞增殖到生殖生长
LEAFY（LFY）基因最早从金鱼草（Antirrhinum majus ）中克隆得到。在拟南芥中，LFY与 AP1 共同作用，在决定花的身份方面发挥关键作用，推动从花序分生组织向花分生组织的转变。LFY类似基因在苔藓植物谱系中广泛存在。例如，在小立碗藓（P. patens ）中，LFY同源基因对受精后的第一次合子分裂至关重要；在田野角苔（Anthoceros agrestis ）和多形汉克氏苔（M. polymorpha ）中，LFY基因呈现出阶段特异性表达模式，在特定发育阶段高表达。
赤霉素：一种开花激素
赤霉素（GAs）是广泛存在于植物、真菌和细菌中的关键植物激素，对植物开花和生长发育意义重大。在拟南芥中，赤霉素生物合成缺陷的突变体在非诱导生长条件下无法开花。赤霉素（GAs）与 GA INSENSITIVE DWARF1（GID1）受体相互作用，引发 DELLA 蛋白降解，进而调节相关基因表达。这一 GA-GID1-DELLA 模块在维管植物中保守，但苔藓植物中不存在，因为苔藓植物缺乏类似 GID1 的蛋白。
MADS-box 基因：被子植物开花时间的关键调节因子
MADS-box 基因广泛分布于真核生物中，在陆地植物中显著扩增，是植物转录因子（TFs）最大的家族之一。一般认为，祖先 MADS-box 基因主要参与应激反应。随着进化，基因复制和多样化使它们具备了调节植物形态建成和生殖发育的功能。在开花植物中，这种适应性尤为明显，像 FLOWERING LOCUS 等亚家族在开花时间调控中发挥着重要作用。
结论与展望
年龄通路和光周期通路是进化上古老且高度保守的机制，在苔藓植物和维管植物的生殖发育调控中发挥重要作用。相比之下，与其他被子植物开花时间通路相关的基因，很可能是植物在进化过程中为适应发育时间调控和生殖生长需求，对已有基因进行重新利用的结果。像LFY、MADS-box 基因和 miR172 等关键基因，就是这种适应性招募的典型例子。
随着基因组测序、植物再生和基因编辑技术的不断进步，未来研究应从对单个模式植物开花调控机制的研究，转向对开花时间通路进化及其潜在驱动因素的探索。从进化角度开展研究，有望揭示植物生殖发育时间调控的基本原理，为植物学领域的发展提供更深入的理论支持。
