综述：通过耗尽介导的自组装和涌现向列序设计生物膜结构

这篇综述探讨了细菌如何通过耗尽力（depletion forces）引导自组装及生物膜（biofilm）中涌现液晶（liquid crystalline）有序性，为设计具有定制结构和功能的工程化生物膜提供了新思路。文章结合热力学平衡（self-assembly）与活性系统自组织（self-organization）机制，揭示了胞外聚合物（EPS）和向列序（nematic order）对生物膜形态与功能的调控潜力，为生物修复（bioremediation）、生物制造（biomanufacturing）和医学应用开辟了前沿路径。

　　

Biofilm formation primer

细菌是高度社会化的微生物，其群落形式——生物膜（biofilm）广泛存在于自然环境中，尺度从微米级延伸至米级。这些致密聚集体由细菌及其分泌的胞外聚合物（EPS，含多糖、eDNA和蛋白质）构成，形成粘弹性基质。EPS不仅提供机械稳定性，还参与信号传递和营养捕获，其动态特性使生物膜能响应环境变化。

耗尽力驱动的细菌定向组装

在热力学平衡系统中，耗尽吸引力（depletion attraction）可通过添加惰性聚合物（如聚乙二醇PEG）诱导细菌有序聚集。该效应源于体积排阻作用，促使细菌间距缩小并形成晶格状排列。实验证明，大肠杆菌（E. coli）在耗尽力作用下可自组装成六方紧密堆积结构，为人工调控生物膜拓扑提供了物理杠杆。

生物膜中的活性向列序

成熟生物膜常表现出类似液晶的向列序（nematic order），其中杆状细菌沿长轴方向排列。这种有序性源于细胞间相互作用和机械应力，例如绿脓杆菌（P. aeruginosa）的EPS基质通过各向异性应力诱导局部排列，而枯草芽孢杆菌（B. subtilis）则通过鞭毛运动产生集体流。值得注意的是，向列序缺陷（如+1/2拓扑缺陷）会促进细菌分化，形成代谢异质性微区。

Conclusion and Outlook

整合分子微生物学、软物质物理和工程学方法，未来可通过耗尽力预编程细菌空间排布，并利用向列序调控生物膜功能。例如，定向排列的细菌阵列可优化生物反应器效率，而缺陷工程可能增强生物膜的环境适应性。这一交叉领域的研究将为生物技术应用开辟全新维度。

（注：全文严格基于原文内容缩编，未添加非原文信息）