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本文全面综述了玉米中油菜素内酯（BRs）的生物合成、信号转导途径，总结了其对玉米株高、叶夹角、生殖发育和籽粒大小等农艺性状的调控作用，探讨了利用 BRs 进行玉米改良的机遇与挑战，为玉米育种提供理论参考。
玉米中油菜素内酯的研究进展
玉米作为人类和动物的重要食物来源，也是关键的工业原料。然而，21 世纪以来，玉米产量增长速度明显放缓，加之全球人口快速增长，对玉米产量提升提出了巨大挑战。油菜素内酯（BRs）作为一类重要的植物激素，在调节作物株型和产量方面具有关键作用，对其在玉米中的研究有助于推动玉米品种改良和产量提升。
BRs 的生物合成
BRs 的生物合成途径复杂，从菜油甾醇（CR）到甾醇内酯（CS）和油菜素内酯（BL）的过程被称为 BR 特异性生物合成途径。该途径可分为早期 C22 氧化途径和晚期 C22 氧化途径，其中早期 C22 氧化和晚期 C6 氧化途径构成了主要的 BR 生物合成途径，在玉米中 CS 是 BR 生物合成途径的最终产物 。
参与 BR 生物合成途径的关键酶包括：Δ24- 甾醇还原酶（nana plant 2，na2；ZmDWF1），它能将 24 - 亚甲基胆固醇转化为 BR 特异性前体 CR，na2 基因突变会导致 24 - 亚甲基胆固醇积累，其他 BRs 水平下降；C22 羟化酶（leaf angle architecture of smart canopy 1，lac1；ZmDWF4 和 ZmD11），它们参与多个 C22 羟化反应，对 BRs 合成至关重要，lac1 或 ZmD11 过表达可弥补拟南芥 dwf4 突变体和水稻 d11 突变体的生长缺陷；C3 氧化酶（ZmCPD），其在玉米中的分子功能尚待确定；类固醇 5α - 还原酶（na1；ZmDET2），可催化 BR 生物合成途径中的一些还原反应，na1 基因突变会使 campest - 4 - en - 3 - one 水平升高，下游 BR 中间产物减少 ；C23 羟化酶（ZmCYP90D1），参与多种 C23 羟化反应，zmcyp90d1 突变体中 TY 水平显著降低；C6 氧化酶（brassinosteroid C - 6 oxidase 1，brd1；lilliputian1，lil1），在玉米中 brd1 作为 C6 氧化酶，催化 6 - deoxoTE 到 TE、6 - deoxo3DT 到 3DT 等反应，且玉米中未检测到 CS 向 BL 的转化，CS 被视为玉米中最具生物活性的 BR 。
BRs 的信号转导
BRs 被质膜定位的富含亮氨酸重复受体样激酶（LRR - RLKs）的胞外结构域感知，包括受体 BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1（BRI1）和共受体 BRI1 - ASSOCIATED RECEPTOR KINASE 1（BAK1；SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR - LIKE KINASE，SERK3）。BRs 与 BRI1 的岛域（ID）结合，招募 BAK1 形成稳定的 “BRI - BL - BAK1” 复合物，激活信号通路，引发下游调节因子的磷酸化或去磷酸化 。
在玉米中，存在五个 BRI1 和 BRI1 - LIKE（BRL）同源物。研究发现，zmbri1 - RNAi 突变体中，BES1 - YFP 融合蛋白在细胞核中的积累减少，表明 ZmBRI1 和 ZmBRL 在玉米 BR 信号转导中起关键作用。此外，ZmBRI1 的稳定性和活性受不同调节因子控制，如 ZmNBR1 介导 ZmBRI1a 的自噬，RING 型 E3 连接酶 SMALL GRAIN AND DWARF 1（ZmSGD1）使 BRI1 蛋白泛素化并稳定其结构，copine 蛋白 BONZAIs（ZmBONs）促进 BRI1 和 SERKs 之间的相互作用和转磷酸化 。同时，BRs 可诱导 ZmBSK1 的激酶活性，ZmSK1 和 ZmSK2 直接与 ZmBES1 相互作用使其磷酸化，ZmBES1 及其同源物调节下游基因表达，但玉米中大多数 BR 信号成分的功能尚未明确。
BRs 对玉米株高的调控
株高是玉米重要的农艺性状，与产量密切相关。降低株高可提高玉米的抗倒伏能力，改善高密度种植条件下的光合效率和田间管理，从而增加产量 。
BR 缺陷和 BR 不敏感突变体通常表现为矮化表型。例如，ZmDWF1 基因的 RNAi 突变体、na1 和 na2 等经典矮化突变体，以及其他 BR 生物合成相关基因突变体或用外源 BR 生物合成抑制剂处理的玉米植株，均表现出矮化特征，且主要是由于节间长度缩短导致株高降低 。抑制 BR 信号，如敲低 ZmBRI1 及其同源物，会产生一系列玉米半矮化突变体。ZmBES1/BZR1 蛋白家族成员的单突变和双突变也呈现半矮化表型，它们可协同促进 ZmSCL28/GRAS42 的表达，ZmSCL28 突变体同样表现为半矮化 。此外，XYLOGLUCAN ENDOTRANSGLUCOSYLASE/HYDROLASE 1（ZmXTH1）正调控细胞伸长和株高，ZmBZR1 可通过抑制 ZmIBH1 的转录，激活 ZmXTH1 表达，而 ZmMYC2 - 4 和 ZmMYC2 - 6 与 ZmBZR1 相互作用，减弱 ZmBZR1 对 ZmIBH1 转录的抑制作用，体现了 BRs 和茉莉酸（JAs）在调节细胞伸长和株高方面的拮抗作用 。
赤霉素（GAs）也是调节植物株高的关键激素。GAs 和 BRs 协同调节玉米茎伸长和整体株高，BRs 可通过 BES1/BZR1 蛋白家族促进 GA 生物合成，而 DELLA 蛋白直接抑制 BES1/BZR1 蛋白家族的活性，抑制 BR 信号转导，但这种调控联系在拟南芥和玉米之间是否保守仍有待证实。另外，玉米 Brachytic2（Br2）编码的 ATP 结合盒转运蛋白，被认为是 BR 的输出蛋白，Br2 基因突变会导致矮化，可能是由于 BR 信号受损 。
BRs 对玉米叶夹角的调控
叶夹角是决定玉米株型和高密度种植潜力的关键因素。较小的叶夹角有助于改善田间冠层结构，增强植株间通风和透光，减少避荫反应，提高光合效率 。
BRs 在叶夹角的决定中起重要作用。大多数 BR 缺陷和 BR 不敏感突变体不仅表现出矮化表型，还具有更直立的叶片结构。例如，lac1 是 ZmDWF4 的自然突变体，其在叶舌区域的 BR 含量低于野生型植株，上部叶片耳状突尺寸减小，叶舌区域厚壁细胞增多，叶片更直立，在高密度种植条件下能优化光捕获进行光合作用 。
在调控机制方面，ZmRAVL1 可直接诱导 lac1、ZmD11 和 brd1 的表达，光质（红 / 远红光比例，R/FR）通过 phyA 调节 ZmRAVL1 的稳定性，进而影响 BR 生物合成。此外，多个因素影响叶夹角的形成，如与叶舌区域发育相关的蛋白（LIGULELESS1，LG1 和 LG2）、叶片中脉区域机械组织形成相关的转录因子（DROOPING LEAF1，DRL1 和 DRL2）等。DRL1 可抑制 ZmRAVL1 的表达，LG1 则增强其表达，且 DRL1 与 LG1 相互作用抑制 ZmRAVL1 转录，从而调节内源 BR 水平和叶夹角 。LG2 可直接诱导 ZmBZR1 和 ZmBES1 的转录，进而协同促进 ZmSCL28 的表达，调节叶夹角。
BRs 对玉米生殖发育和籽粒大小的调控
生殖发育直接影响玉米产量。在玉米花发育早期，雄花和雌花分生组织具有两性特征，随后分别发生雌蕊和雄蕊原基的程序性流产，形成单性花 。BRs 在玉米雄穗发育过程中，对雌蕊细胞的程序性死亡起关键调控作用。严重的 BR 缺陷突变体表现出雄性花器雌性化的特征，即雄穗中持续存在雌蕊并产生种子。赤霉素（GAs）也参与性别决定，GA 缺乏可显著抑制 BR 缺陷突变体中雄穗种子的形成，表明 BR 功能在雄穗发育过程中部分依赖于 GA 信号通路 。
玉米籽粒发育直接影响产量。BR 缺陷（如 zmcyp90d1）和 BR 不敏感（如 zmbzr1 - 5）突变体的籽粒长度、宽度和百粒重均降低，而 ZmD11 过表达的植株籽粒更大、更重，且总淀粉和蛋白质含量增加 。在调控机制上，在谷子中，RING 型 E3 连接酶 SiSGD1 及其 E2 伴侣 SiUBC32 参与调节种子大小发育，在玉米中 SGD1 可能具有保守功能。在玉米中，ZmBES1/BZR1 - 5 可直接抑制 AP2/EREBP 基因的表达，但玉米籽粒发育的详细分子机制仍有待进一步研究。
结论与展望
BRs 对玉米株高、叶夹角、生殖发育和籽粒大小等农艺性状有重要影响，在新型高产玉米品种育种中具有潜在应用价值。然而，BRs 对植物的多效性需要在玉米改良中充分考虑，全球调节 BR 水平或信号通路可能导致异常表型 。对 BR 介导的叶夹角形成的研究表明，时空特异性调控 BR 水平或信号通路有望为玉米改良带来突破。此外，动态调节玉米特定组织中的 BR 信号通路，使其响应环境变化，可能是培育适应气候变化的智能玉米品种的有效策略 。
在应对生物和非生物胁迫方面，BRs 的作用存在矛盾。例如，外源施加 BRs 可促进玉米深播适应性和耐汞性，但会降低对玉米褪绿斑驳病毒的抗性。同时，BR 信号通路成分对玉米耐旱性的影响也存在争议，因此在玉米分子改良中，需充分考虑具体应用情况和 BR 调控靶点 。另外，BR 信号还可调节植物对环境养分的吸收效率，在利用 BRs 进行玉米改良时，需要综合考虑其他激素的影响，验证模式植物中 BRs 对农艺性状的调控机制，探索更多 BR 相关的数量性状位点（QTLs），这对玉米改良具有重要意义。
