四倍体小麦蛋白质含量与黄色指数的全基因组关联分析揭示关键候选基因及育种价值

为解决小麦品质性状遗传基础不明的问题，研究人员对144份四倍体小麦(Triticum turgidum)开展GWAS研究，鉴定出22个与GPC(8.1-8.6%)和YI(8.2-11.6%)显著关联的QTL，发现调控氮代谢的GS2基因和类胡萝卜素合成的Psy-A1基因，为分子标记辅助育种提供新靶点。

　　

小麦作为全球最重要的主粮作物之一，其品质改良一直是育种家关注的焦点。在四倍体小麦中，籽粒蛋白含量(GPC)和黄色指数(YI)是决定面制品营养价值和商品外观的关键性状。然而，现代小麦品种在追求高产过程中普遍存在GPC下降的问题，而消费者对金黄色意大利面的偏好又要求小麦具有较高的YI值。这些矛盾的需求使得解析相关性状的遗传机制变得尤为重要。

针对这一科学问题，中国农业科学院等机构的研究团队在《Current Plant Biology》发表了突破性研究成果。该研究通过多环境表型鉴定结合高通量基因分型技术，系统解析了四倍体小麦品质性状的遗传基础。研究团队收集了144份涵盖多个亚种的四倍体小麦材料，在意大利南部(2019和2022年)和智利中部(2021年)三个环境下进行表型评价，利用7K SNP芯片进行基因分型，采用混合线性模型(MLM)和贝叶斯方法(BLINK)进行全基因组关联分析(GWAS)，并通过生物信息学方法挖掘候选基因。

主要技术方法
研究采用三重复随机区组设计，使用Infratec? NOVA分析仪测定GPC，Minolta CR410色度仪测定YI值。从6731个SNP中筛选出3924个高质量标记进行群体结构分析(PCoA和STRUCTURE)。GWAS分析整合Q矩阵和K矩阵，显著性阈值设为-Log₁₀(p)>3。通过CerealDB和GrainGenes数据库进行候选基因预测。

3.1 蛋白质含量和黄色指数在四倍体小麦中的表现
表型分析显示GPC变幅达10.6-27.4%，其中T. dicoccum亚种PI352350含量最高(18.7%)。YI值范围为8.21-16.37，T. turanicum亚种PI211691表现最佳(13.76)。广义遗传力分析表明GPC(0.44-0.90)和YI(0.40-0.88)主要受遗传因素控制，但智利环境的GPC遗传力较低(0.44)，提示环境互作效应。

3.2 分子数据与群体结构
基因组分析发现B染色体组SNP数量(2028个)多于A组(1896个)。PCoA前三个主成分解释43.24%变异，STRUCTURE分析将群体分为两个亚群，其中dicoccum亚种在两组中均有分布，反映其遗传多样性。

3.3 通过标记-性状关联分析进行QTL检测与验证
GWAS鉴定出10个GPC相关QTL和12个YI相关QTL。其中2A染色体上BobWhite_c3833_815标记与GPC关联(R²=8%)，附近定位到谷氨酰胺合成酶基因GS2；7A染色体Kukri_c39894_178标记与YI显著关联(R²=15%)，对应类胡萝卜素合成关键基因Psy-A1。多环境检测到QGpc.bc.5A和QYI.bc.7A.2等稳定位点。

3.4 候选基因搜索
通过同源比对发现，2A染色体692.85 Mb处的GS2基因参与氮同化过程，而7A染色体232.59 Mb处的Psy-A1基因是类胡萝卜素生物合成途径的第一个关键酶。这些基因与已报道的代谢通路高度吻合。

研究结论与意义
该研究首次在四倍体小麦中系统解析了GPC和YI的遗传架构，发现22个显著关联位点中，2A染色体的GS2和7A染色体的Psy-A1是调控两大品质性状的核心基因。这些结果不仅解释了现代小麦品种品质下降的分子机制，更为分子标记辅助选择(MAS)提供了精准靶点。特别值得注意的是，研究者开发的KASP标记可直接用于育种实践，有望打破GPC与产量间的负相关，实现"优质高产"协同改良。

这项研究为四倍体小麦品质育种提供了理论依据和技术支撑，其采用的"多环境表型+全基因组关联+候选基因验证"研究范式，对其它作物复杂性状解析具有重要借鉴意义。未来通过基因编辑等技术对GS2和Psy-A1进行定向改造，或将开创小麦品质育种新局面。