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本文聚焦胡蜂社会，综述幼虫通讯在其中的关键作用。幼虫通过化学（如表皮碳氢化合物 CHCs ）、振动、视觉等方式与成虫交流，调解繁殖冲突、影响寄生关系等，但仍有诸多未知待探索，对深入理解胡蜂社会意义重大。
引言
胡蜂（Vespidae）是研究昆虫社会行为进化的关键类群，其社会行为多样，从独居到高度真社会性。合作与分工对真社会性昆虫群体成功至关重要，胡蜂展现出协调群体动态的复杂通讯系统，不过以往研究多关注成虫间通讯，幼虫在群体动态中的作用常被忽视。
成虫间通讯主要依赖化学信号，表皮碳氢化合物（CHCs）不仅能防止水分散失、抵御微生物感染，还在巢友识别、繁殖调控和等级决定等社会互动中发挥核心作用 。幼虫虽活动能力有限，但也能产生碳氢化合物影响成虫间关系，比如帮助成虫识别幼虫身份，这对维持群体凝聚力和调解繁殖冲突意义重大。
过往对胡蜂幼虫的研究多集中在形态学、系统学和生产动态等方面，近年来，研究者开始关注幼虫是否通过信号或线索积极影响群体行为，以及保幼激素（JH）等生理机制在幼虫中的作用，但相关研究仍存在诸多空白。
幼虫介导的冲突
在胡蜂群体中，蜂王和工蜂的繁殖利益可能存在冲突。当蜂王与多个配偶交配时，工蜂与不同父系后代的遗传物质共享减少，这会促使工蜂为自身繁殖而努力，但这可能导致它们忽视群体任务。
幼虫在解决这些冲突中扮演重要角色。幼虫表皮的碳氢化合物能传达母系信息，帮助工蜂识别幼虫是蜂王还是其他工蜂所产，从而调解蜂王 - 工蜂繁殖冲突和巢友识别 。例如，在 Vespula vulgaris 中，工蜂依据卵上的碳氢化合物信号（如 3 - MeC29）区分蜂王和工蜂产的卵，并移除工蜂产的卵以维持蜂王的繁殖主导地位；在 Polistes dominula 中，从属雌性产的卵与蜂王产的卵具有不同的碳氢化合物特征，便于识别 。此外，幼虫气味还可能影响对不同发育阶段幼虫的照顾，在 Polistes chinensis antennalis 中，蜂王产的卵因其特定的碳氢化合物特征而得到优先照顾。
目前，关于胡蜂的研究多为相关性数据，未来需通过系统实验鉴定幼虫释放的生物活性化合物，以明确驱动蜂王 - 工蜂或工蜂 - 工蜂繁殖冲突的特定信号。
幼虫介导的寄生
幼虫气味在避免胡蜂巢穴被寄生方面起着关键作用。社会寄生性胡蜂的雌蜂无法建造自己的巢穴，只能将卵产在宿主巢穴中以实现繁殖成功，但宿主雌蜂若能检测到寄生卵，寄生策略就会失败。
关于宿主雌蜂为何会养育外来卵，有两种假说。一是寄生卵或幼虫化学信号不明显，难以被宿主检测到；二是寄生者可能通过化学拟态，模仿宿主的化学特征以躲避检测。比如，Polistes sulcifer 的幼虫化学特征与宿主 Polistes dominula 相似；Polistes atrimandibularis 的幼虫和蛹含有高比例的烯烃 9 - 二十九碳烯，可能影响宿主雌蜂行为，促进寄生幼虫的存活 。
此外，寄生幼虫还可能通过交哺（trophallaxis）间接获取宿主群体的化学信号，但目前对成年胡蜂雌蜂唾液的化学成分了解不足，未来需进一步研究这是否是调节幼虫化学组成的可行途径。
不同胡蜂物种在识别和应对寄生卵方面存在差异。Polistes biglumis 的雌蜂能区分不同命运的卵（如工蜂卵和蜂王卵），更倾向接受工蜂卵；Mischocyttarus consimilis 作为寄生者，其卵的碳氢化合物较少，可能借此逃避宿主 Mischocyttarus cerberus 的检测 。不过，入侵物种（如 Polistes dominula）可能改变幼虫寄生动态，在入侵区域，雌蜂对陌生幼虫更宽容。目前对新热带地区胡蜂宿主 - 寄生虫相互作用的研究较少，未来需探索该地区寄生胡蜂的策略是否与温带地区相似。
覆盖幼虫的碳氢化合物
覆盖胡蜂幼虫的化学化合物来源多样，对群体生活的协调至关重要，包括幼虫识别和巢友区分等方面。
- 内源性来源：化学化合物的内源性来源包括幼虫自身或成年雌蜂产生并传递给幼虫的物质。幼虫和蛹的某些腺体在化学识别物质的产生中发挥作用，如 oenocytes 能合成碳氢化合物，用于蜕皮和气管系统防水，这在成年昆虫中也与干燥防护和通讯有关 。
雌蜂生殖器官的附属腺 —— 杜氏腺（Dufour's gland）是卵表面碳氢化合物的潜在直接来源。在产卵时，杜氏腺释放的化合物有助于卵附着在巢壁并覆盖卵表面 。不同社会性组织的胡蜂（从原始真社会性到高度真社会性）卵表面都能检测到杜氏腺中常见的碳氢化合物 。例如，在 Stenogastrinae 中，雌蜂用杜氏腺分泌的凝胶状物质（pap）帮助卵附着；在 M. cerberus 和 Mischocyttarus cassununga 中，杜氏腺内容物与卵标记化合物有大量重叠 。此外，蚂蚁的头部分泌物富含碳氢化合物，胡蜂可能也通过梳理行为将类似分泌物转移到幼虫上，不过目前还不清楚胡蜂幼虫唾液中是否含有碳氢化合物，这有待进一步研究。
- 外源性来源：幼虫可能通过与巢材直接接触间接获取化学化合物。胡蜂巢穴由木质纤维、植物毛、泥土和胡蜂头部腺体分泌物组成，富含碳氢化合物 。随着幼虫生长，它们会与巢穴接触，如在 V. germanica 中，巢材的碳氢化合物会随着世代更替与蛹表面的碳氢化合物更相似；在 Polistes 中，雌蜂可能通过腹部摩擦巢穴来沉积碳氢化合物；在 Protopolybia exigua 中，幼虫和巢材的化学组成存在重叠 。但目前尚不清楚幼虫化学组成的具体来源，可能是内源性产生和外源性获取的综合结果。
保幼激素影响幼虫气味
保幼激素（JH）在社会性昆虫中调节多种生理和行为过程，包括行为成熟和卵巢激活等 。在胡蜂中，JH 不仅影响成年雌蜂的卵巢激活水平，还对幼虫气味和化学通讯产生影响。
JH 在幼虫中主要控制蜕皮和变态，还可能影响幼虫的其他方面。例如，在 M. consimilis 中，JH 可能参与决定幼虫命运，用 JH 处理的三龄幼虫发育成的成年雌蜂体型更大、离巢频率低、受攻击少，且碳氢化合物特征与其他雌蜂不同 。
操纵两种 Mischocyttarus 物种（M. cerberus 和 M. cassunuga）成年蜂后的 JH 水平，会影响它们杜氏腺的内容物和卵表面沉积的碳氢化合物 。在 M. cerberus 中，用 JH 类似物处理会使卵上某些碳氢化合物（3 - MeC29、n - C31 和 n - C33）的相对峰面积增加；在 Vespula vulgaris 中，用 JH 类似物处理工蜂产的卵更难被其他群体成员识别和清理 。这表明 JH 影响成虫和幼虫的化学身份，进而影响繁殖成功。
然而，目前对这些化合物的生物合成以及 JH 影响幼虫化学特征的遗传机制仍了解不足。未来需要研究 JH 在幼虫发育过程中的调节机制，以及它与其他因素（如环境信号和巢友识别）的相互作用，还需探究幼虫体内 JH 循环水平是否会影响类似蜂王化合物的产生。
幼虫 - 成虫相互作用中的振动和视觉通讯
在胡蜂社会中，幼虫与成虫的通讯方式多样，除化学通讯外，振动、声学和视觉信号也对群体动态至关重要。
- 振动通讯：Vespa 属的幼虫饥饿时会通过弯曲身体、用口器刮擦巢壁发出声音（“刮擦噪音” 或 “饥饿信号”），这种声音能促使工蜂觅食和照顾幼虫，且不同命运（工蜂、雄蜂和蜂王）的幼虫发出的声音不同，工蜂可能据此做出不同反应 。
成年雌蜂的一些行为也会产生振动影响幼虫。在 P. dominula 中，成年雌蜂的腹部摆动会产生底物传播的振动，幼虫感知后会增加身体运动；在 P. fuscatus 中，成年雌蜂喂食时的侧腹部振动可能信号幼虫停止分泌唾液；在 P. dominula 中，成年雌蜂的 “触角敲击” 可能影响幼虫的等级命运，接受触角敲击的蜂王命运幼虫羽化后脂肪储存较少 。此外，在许多其他胡蜂物种中，成年雌蜂身体其他部位产生的振动可能与喂食幼虫的过程有关。
- 视觉通讯：视觉线索也会影响胡蜂幼虫与成虫的相互作用。在 P. exclamans 和 P. metricus 中，巢穴中幼虫的有无会影响新羽化雌蜂的等级变化，有幼虫存在时，雌蜂会获得类似工蜂的表型，反之则类似蜂王 。在 P. dominula 中，雌蜂能根据蜂王的繁殖表现评估其质量，移除卵会触发从属雌蜂的卵巢激活，这表明工蜂可能通过幼虫的存在来判断蜂王质量 。
未来研究应进一步探究幼虫是否产生饥饿化学线索，以及这些线索是否与振动信号协同作用触发工蜂觅食行为。
结论
本综述强调了幼虫在胡蜂社会通讯中的多面性作用，化学通讯在其中尤为关键，它有助于维持群体凝聚力和调解冲突。幼虫通过表皮化合物调解内部和外部冲突，但目前对卵识别化学线索的研究多为相关性证据，尤其是新热带地区物种，还需更多实证研究确定特定化合物的作用。
虽然胡蜂幼虫与成虫的通讯主要由化学化合物驱动，但振动、声学和视觉等其他线索也会影响群体动态，不同线索可能协同作用。未来研究应关注胡蜂挥发性幼虫信息素的存在，以及幼虫释放的化合物对卫生行为的影响，还需探究成虫是否通过交哺转移非挥发性碳氢化合物到幼虫身上。目前对胡蜂幼虫的研究较少，未来应整合化学和认知生态学，运用多种技术深入研究幼虫 - 成虫相互作用，这对全面理解胡蜂社会至关重要。
