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本文综述了粪臭素（skatole）在环境中的分布、产生机制、微生物降解情况。粪臭素污染危害大，生物降解法优势明显但研究不足。文中梳理了降解微生物、代谢途径、影响因素等，为后续研究及污染治理提供参考。
1. 引言
粪臭素（skatole），即 3 - 甲基吲哚（3MI），是引发恶臭问题的关键物质。在大规模集约化养殖背景下，畜禽粪便大量堆积，粪臭素污染愈发严重。它不仅气味阈值低，还对动物和人类健康存在诸多危害，如导致公猪异味、引起反刍动物肺水肿和肺气肿，对人类肺部有毒性且可能致癌，同时影响肠道微生物稳态。
目前，物理和化学处理粪臭素的方法存在诸多弊端，如物理方法无法彻底消除，化学方法能耗高、成本高且易造成二次污染。相比之下，生物处理法利用微生物降解粪臭素，具有环保、经济、安全等优势，成为研究热点，但该领域仍存在微生物种类和代谢途径认知不足等问题。
2. 粪臭素的分布与产生
2.1 粪臭素在环境中的分布
粪臭素是一种含氮杂环芳香化合物（C9H9N），具有挥发性和中等毒性，能溶于多种有机溶剂，在自然界分布广泛。它主要在畜禽和人类肠道中合成，通过粪便排放到环境中。不同物种粪便中粪臭素浓度不同，人类为 10.0 - 15.9 mg/kg，猪为 9.9 - 26.6 mg/kg，反刍动物为 0.5 - 5.1 mg/kg。在厌氧牲畜废水塘、市政污泥、高山沉积物、废水等环境介质中均能检测到粪臭素，且在污水处理系统和水产养殖生态系统中存在污染放大和生物积累现象。此外，大气中也有粪臭素存在，其来源包括畜禽设施、堆肥厂、烟草燃烧、食品加工副产品等，甚至口腔微生物也可能产生。
2.2 粪臭素产生的机制与影响因素
粪臭素主要源于动物肠道中微生物对色氨酸的分解。在肠道内，色氨酸在色氨酸酶、脱羧酶、吲哚 - 3 - 乙醛脱氢酶和吲哚 - 3 - 乙酸脱羧酶等多种酶的作用下，逐步转化为粪臭素。不同微生物参与这一过程，如从牛瘤胃液中分离的乳酸杆菌属菌株、从猪粪便中分离的 Olsenella scatoligenes sp. nov.、从污染土壤中分离的 Lysinibacillus xylanilyticus 以及从反刍动物瘤胃中分离的 Clostridium sporogenes 等。
动物饮食会影响粪臭素的产生。添加低聚糖或有益微生物可降低其产生，如将 Helianthus tuberosus L. 加入动物饲料可减少脂肪组织中粪臭素浓度；而添加 Fe (III) 会增加粪臭素浓度。此外，肠道菌群组成、pH 值和氧气含量也与粪臭素产生密切相关。低 pH 值利于吲哚生成，高 pH 值利于粪臭素生成；在猪粪塘中，表层粪臭素浓度高于深层，可能与氧气分布差异有关。
3. 粪臭素降解的微生物及机制
3.1 厌氧条件下能降解粪臭素的微生物
厌氧环境为粪臭素的微生物降解提供了条件，但相关研究相对较少。1986 年发现一种硫酸盐还原菌能在四周内完全降解 2 mM 粪臭素；1991 年从湿地土壤中分离出的产甲烷菌群可降解吲哚和粪臭素；1997 年从动物粪便堆肥中分离出三种梭菌属（Clostridium）菌株，能降解 100 - 300 mg/L 的粪臭素；近期还分离出 Acinetobacter 和 Weissella cibaria ZWC030 等菌株，它们在不同时间和条件下对粪臭素具有一定的降解能力。
3.2 好氧条件下能降解粪臭素的微生物
好氧微生物降解粪臭素的研究主要集中在革兰氏阴性菌，如 Pseudomonadota 和 Proteobacteria。2006 年从红树林沉积物中分离出的 Pseudomonas aeruginosa 能在三天内完全降解浓度低于 2.5 mM 的粪臭素；此后陆续发现多种菌株具有降解粪臭素的能力，如 Pseudomonas putida LPC24、Cupriavidus sp. strain KK10、Rhodopseudomonas palustris WKU - KDNS3 等，不同菌株在不同条件下对粪臭素的降解效率和时间不同。
3.3 参与粪臭素降解的细菌群落
研究发现，从鸡和猪粪堆肥发酵系统中提取的微生物能降解 30 mg/L 粪臭素；在富集粪臭素降解菌的生物反应器中，Arthrobacter 成为优势物种；在建立的粪臭素降解活性污泥系统中，Arthrobacter 和 Fusicolla 在孵化末期成为主要属。宏基因组和宏转录组分析表明，Rhodococcus 和 Pseudomonas 是粪臭素降解群落中的主要活性属。将高效降解菌株添加到缺乏降解能力的系统中，可提高粪臭素的降解效率，不同微生物组合成的除臭剂也能有效降低粪便中的粪臭素含量。
4. 粪臭素降解的微生物途径
4.1 厌氧代谢途径
研究发现，产甲烷条件下，粪臭素在 2 - 位被氧化生成 3 - 甲基氧化吲哚；在硫酸盐还原条件下，3 - 甲基氧化吲哚的吡咯环在杂环氮原子和相邻 2 - 位碳之间断裂，最终完全降解为 CO2和 H2S。这表明粪臭素的降解途径不涉及羟基吲哚 - 靛蓝途径。
4.2 好氧代谢途径
好氧条件下，不同菌株降解粪臭素的代谢途径多样。Pseudomonas aeruginosa 降解粪臭素的过程中产生吲哚 - 3 - 羧酸和吲哚 - 3 - 醇等中间产物；Pseudomonas putida LPC24 的代谢途径涉及甲酰基邻氨基苯甲酸和邻氨基苯甲酸，并伴有 C2/C3 羟基化和吡咯环裂解；Cupriavidus sp. KK10 确认存在吡咯环裂解，但未检测到靛蓝降解途径；不同菌株还产生了 β - 丙氨酸甜菜碱、苯乙酸衍生物、苯乙醛和 N - (2 - 乙酰苯基) 甲酰胺等不同的中间产物。
研究推测，粪臭素的好氧降解通常从 C2 位氧化开始，经过羟基化、羧化、脱羧等反应，通过氧化开环或裂解去除吡咯环，最终进入三羧酸循环生成 CO2。其初始代谢可能涉及加氧酶途径，后续通过邻苯二酚途径，邻苯二酚 1,2 - 双加氧酶在其中起到关键作用。不同碳源会影响降解途径，如 Cupriavidus sp. 在以甘油为唯一碳源时，主要遵循碳环芳香环裂变途径。目前对粪臭素微生物降解的调控机制研究较少，已发现 Burkholderia 和 Rhodococcus 等物种中与降解相关的关键基因和酶，如吲哚加氧酶、酚羟化酶、邻苯二酚 1,2 - 双加氧酶等，这些基因和酶的表达受粪臭素诱导，且特定的邻苯二酚 1,2 - 双加氧酶基因在降解过程中起关键作用。
5. 影响粪臭素微生物降解的因素
5.1 初始粪臭素浓度
粪臭素对细菌生物膜发育和革兰氏阴性菌生长有抑制作用，且具有潜在致癌和致突变性。较高的初始粪臭素浓度会限制降解菌的生长，不同菌株对粪臭素浓度的耐受性不同。例如，400 mg/L 的粪臭素可完全抑制 Lactobacillus acidophilus 的生长，而降低到 100 mg/L 时生长可恢复；不同菌株在不同浓度粪臭素条件下，其生长和降解能力会发生变化，高浓度时部分菌株生长和降解能力会受到抑制。
5.2 pH 水平
pH 对微生物生长影响显著，不同菌株降解粪臭素的最适 pH 不同。Pseudomonas aeruginosa Gs 降解粪臭素的最适 pH 为 7.0，pH 低于 6.5 或高于 7.5 时降解率下降，低于 4.5 时生长完全被抑制；Acinetobacter sp. NTA1 - 2A 和 TAT1 - 6A 在 pH 6.0 时生长最佳，偏离该 pH 范围降解率逐渐降低；Burkholderia sp. IDO3 在 pH 4.0 - 9.0 之间能有效降解粪臭素并正常生长，pH 低于 3.0 或高于 10.0 时生长停止且降解率大幅下降。总体而言，好氧菌在酸性条件下降解受抑制更明显，厌氧菌在碱性条件下受抑制更明显。
5.3 营养需求
碳源和氮源的可用性显著影响菌株的生长和降解能力。部分菌株能利用粪臭素作为唯一碳源进行降解，如 Rhodococcus pyridinophilus Rp3；而有些菌株虽不能利用粪臭素作为碳源，但在其他碳源存在时可降解粪臭素，如 Cupriavidus sp. strain KK10 在甘油存在下可完全降解 100 mg/L 粪臭素。此外，添加某些糖类可促进有益菌生长，抑制有害菌生长，从而影响粪臭素浓度，如添加低聚果糖可降低粪臭素浓度。
5.4 金属离子的作用
金属离子会影响微生物细胞内酶的活性，不同金属离子对不同菌株降解粪臭素的影响各异。Burkholderia sp. IDO3 在 Fe2+、Zn2+、Mg2+和 Mn2+存在时降解率无明显变化，但 Ni2+和 Cu2+几乎完全抑制其降解；Rhodococcus DMU1 的降解受 Cu2+、Zn2+和 Ni2+显著抑制，Mg2+和 Fe2+对其降解率影响不明显；而 Mg2+对 Rhodococcus pyridinophilus Rp3 的降解至关重要，Fe2+、Mn2+和 Zn2+则抑制该菌株生长，降低降解率。
5.5 外源芳香化合物的影响
外源芳香化合物对粪臭素降解的影响因化合物种类而异。Phenol、m - cresol、o - cresol、gentianic acid、salicylic acid 和 indole 对 Rhodococcus DMU1 降解粪臭素无显著影响；quinoline 抑制 Burkholderia sp. IDO3 生长，阻碍粪臭素降解，而 indole、phenol、o - cresol、gentianic acid 和 salicylic acid 则促进该菌株生长，使其能完全降解粪臭素。
6. 结论
畜禽养殖的大规模发展导致粪臭素在环境中广泛存在，严重影响生活质量和公众健康。生物除臭技术备受关注，微生物菌群的降解效率高于单个微生物，但在大规模应用中，需确定使用频率以保证长期除臭效果。将粪臭素降解菌添加到非降解系统中，有助于提高系统对粪臭素的降解能力。
目前已发现多种粪臭素降解菌株，但不同菌株效果差异较大。厌氧菌降解速率普遍较低，处理时间长；好氧和兼性厌氧菌中，部分菌株表现出色。Acinetobacter 降解效率高、处理时间短，是生物修复的有效候选菌株；Pseudomonas 对粪臭素耐受性强，但完全降解耗时较长；Lactobacillus 和 Bacillus 降解效率有限，不太适合大规模应用；Cupriavidus 和 Acinetobacter 兼具高耐受性和强降解能力；Burkholderia、Rhodococcus 和 Acinetobacter 在耐受性、降解效率和处理速度方面优势明显，极具应用潜力。
好氧菌虽被确定为主要的粪臭素降解微生物，但从实验室到实际应用仍面临诸多挑战。目前缺乏优化的接种剂配方，且在大规模运行环境中的性能验证数据不足，不同条件下特定细菌的效率也有待深入研究。未来需对微生物菌群工程进行系统研究，并开展现场规模验证。
此外，粪臭素降解的具体机制和关键酶尚未完全明晰，对转录调节因子或操纵子的了解也十分有限，不同微生物在不同环境条件下高效降解粪臭素的调控机制有待揭示。目前研究多集中于革兰氏阴性菌，对真菌的研究较少，虽有证据表明革兰氏阳性菌如 Lactobacillus 可能在降解中起重要作用，但仍需进一步验证。后续研究应致力于筛选更多能降解粪臭素的真菌，探究其降解机制和相关功能基因；利用基因敲除等技术确定不同细菌中粪臭素降解的功能基因，验证不同属间代谢途径与邻苯二酚 1,2 - 双加氧酶介导途径的相关性；深入研究 Mg2?在粪臭素降解过程中对酶活性的调节作用；探索参与粪臭素降解的复杂微生物群落动态，明确种间调节相互作用和调控机制，以开发针对性的微生物菌群，优化粪臭素生物修复策略，减少其对环境和健康的危害。
