欧洲山毛榉应对气候变化的生理机制：瑞士北部的三重同位素解析

在气候变化背景下，干旱致使欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）活力下降。研究人员通过分析 1960 - 2020 年树轮宽度（TRW）及碳（δ13C）、氧（δ18O）、氢（δ2H）同位素，发现早期褐变树生理状态较差，对夏季气候更敏感。该研究有助于理解山毛榉对干旱的响应机制。

　　在全球气候变化的大背景下，森林生态系统正面临着前所未有的挑战。气温不断攀升，水资源日益匮乏，干旱引发的树木死亡现象愈发频繁。欧洲山毛榉作为森林生态系统的重要组成部分，在 2018 年极端干旱后，许多植株出现了提前落叶变色、树冠枯萎等现象，然而并非所有山毛榉都如此，为何部分山毛榉对干旱更为敏感，这一问题亟待解答。

为了深入探究欧洲山毛榉因干旱导致活力下降的生理机制，来自国外的研究人员开展了一项极具意义的研究。研究人员对瑞士北部森林中出现早期叶片变色脱落（早期褐变树）和无相关症状（活力树）的欧洲山毛榉进行研究，分析了 1960 - 2020 年期间树轮宽度（TRW），并采用三重同位素方法（碳（δ¹³C）、氧（δ¹⁸O）、氢（δ²H）同位素）对树轮纤维素进行分析。研究发现，早期褐变树在测量初期具有更保守的水分利用策略和较低的气孔导度（g_s），但在 2018 年树冠枯萎发生前的几十年，其 TRW 下降，Δ²H 增加，表明可能更多地利用了碳储备。在 2018 年干旱期间及之后，早期褐变树投入大量碳用于修复干旱损伤，且对前一年夏季气候更为敏感，负向遗留效应更强。这一研究成果发表在《Dendrochronologia》上，对于理解欧洲山毛榉应对干旱的生理机制具有重要意义，为森林生态系统的保护和管理提供了关键依据。

研究人员采用了多种关键技术方法：在树木样本选取方面，在瑞士北部的 Hardwald 森林选择了 8 株生长条件相似的成熟优势欧洲山毛榉，根据 2018 年干旱后的症状分为早期褐变树和活力树；通过测量胸径、提取树芯并处理后测量 TRW；对树芯进行纤维素提取，采用特定仪器测量 δ¹³C、δ¹⁸O、δ²H 同位素比值，并计算 Δ¹³C、Δ¹⁸O、Δ²H 等参数；利用气象站数据进行气候敏感性分析。

研究结果

1. 树轮变量的长期趋势：早期褐变树和活力树的树轮变量时间序列存在明显差异。1960 - 1985 年，早期褐变树的 Δ¹³C 值低于活力树，iWUE 更高；Δ¹⁸O 值在 20 世纪 60 年代高于活力树，之后呈下降趋势；Δ²H 值在 1960 - 2020 年呈更强的正增长趋势。2015 年后，早期褐变树的 TRW 明显小于活力树。
2. 早期褐变树和活力树树轮变量的差异：早期褐变树的宽树轮与较低的 Δ¹³C 值相关，而活力树则相反。早期褐变树中，Δ¹³C 与 Δ¹⁸O 的负相关关系随时间减弱，Δ¹⁸O 与 Δ²H 无显著关系，Δ²H 与 TRW 呈强负相关且后期相关性向零移动。2018 - 2019 年，两类树在所有树轮变量上差异显著，2020 年部分差异消失。
3. 气候敏感性：早期褐变树对前一年夏季温暖干燥条件下的 Δ¹³C 敏感性更高；活力树的 Δ¹⁸O 与当前春季和夏季降水相关性更高；早期褐变树的径向生长受前一年夏季较高温度负面影响更大，对前一年夏末和秋季降水更敏感，且更依赖冬季降水。

研究结论与讨论

研究表明，早期褐变树在 2018 年干旱前可能已处于生理劣势状态。早期其较低的气孔导度可能是对过去环境的适应，但长期可能导致碳饥饿。后期生理失衡，碳储备逐渐消耗。2018 年干旱期间，早期褐变树为补偿光合作用下降而调动碳水化合物储备，可能导致气孔导度异常，加剧水分流失和生理损伤。此外，早期褐变树对夏季气候更为敏感，高前一年夏季温度和低水分可用性对其生长影响更大。然而，研究存在一定局限性，如样本量相对较小，树轮变量受多种复杂因素影响，双同位素推断气孔导度的框架在自然条件下可能存在不足等。尽管如此，该研究首次结合树轮宽度和三重同位素数据，为理解欧洲山毛榉对干旱的响应机制提供了新视角，对森林生态系统的保护和管理具有重要指导意义，后续还需更多研究进一步明确树轮同位素与山毛榉干旱易感性之间的关系 。