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本文研究了亚美尼亚东北部 14 棵橡树（Quercus macranthera）和 22 棵山毛榉（Fagus orientalis）对干旱的响应。发现干旱对两种树生长影响显著，橡树春季受影响大，山毛榉夏季更敏感，且二者在极端干旱后能恢复，对森林管理有重要参考价值。
引言
全球气候变化对生态系统和生物多样性影响深远，树木因生长和繁殖周期长，易受气候快速变化影响。亚美尼亚地处高加索地区，气候干旱，生态系统脆弱。其东北部落叶林主要由高加索橡树和东方山毛榉等构成，这些树种经济价值高，但人们对它们应对干旱等极端气候的机制了解不足。
分析树木解剖特征的年度序列，有助于揭示树木对气候变化的响应。不同树种的木质部水力结构不同，如橡树为环孔材，山毛榉为散孔材，这影响它们应对干旱的能力。研究通过测定树木年轮和导管相关参数，评估干旱对橡树和山毛榉生长及木质部水力能力相关变量的影响，并提出了相关假设。
材料和方法
- 站点特征：采样点位于亚美尼亚东北部塔武什省古加尔克山脉，海拔 1300 - 1700 米。该地区森林为混交阔叶林，土壤为棕色土壤（Cambisols）。研究共采集了 17 棵橡树和 34 棵山毛榉的样本，采样时遵循标准流程，避免采集反应木，且只选取优势树以减少竞争影响。
- 气候和气候数据：亚美尼亚气候多样，研究区域属于无明显旱季、夏季温暖、冬季寒冷多雪的气候类型（Dfb）。研究使用伊杰万气象站的月温度和降水数据，计算三个月累积期的标准化降水蒸散指数（SPEI03）。1950 - 2011 年，该地区春季和夏季的温度和降水呈现一定趋势，夏季温度和春季降水变化显著。
- 统计分析
- 木材解剖分析和数据处理：对橡树和山毛榉样本的处理方式不同。橡树样本经打磨、染色、扫描后，用 WinCell pro 软件半自动分析导管相关变量；山毛榉样本先切片、染色、制作永久切片，再用显微镜和相关软件进行数字化和分析。计算了包括树轮宽度（RW）、总导管面积（TVA）、平均导管面积（MVA）、导管密度（VD）、水力直径（Dh）和理论水力传导率（Kh）等变量。
- 去趋势和年表构建：使用区域曲线标准化（RCS）方法去除年龄相关的生长趋势，保留低频变化，再去除一阶自相关（AC），用双权重稳健均值法构建年表，分析 1950 - 2011 年期间去趋势后的木材解剖变量之间的关系。
- 生长和木材解剖变量对气候变化的敏感性：用 R 语言中的treeclim包计算自举皮尔逊相关性，评估树轮和导管相关变量的气候信号，包括按月、季节均值和总和计算，还计算了连续 21 年窗口的移动自举皮尔逊相关性，以研究气候 - 生长关系的时间稳定性。
- 极端年份和叠加时代分析：通过对归一化温度、降水和 SPEI03 系列应用 10 年高通滤波器，确定极端气候年份。对极端炎热夏季和极端干旱年份进行叠加时代分析（SEA），比较极端事件期间及之后的生长或木材解剖变量均值与随机选择年份的差异。
结果
- 年表统计和特征：为橡树和山毛榉分别构建了六个树轮宽度和导管相关年表。年表质量因样本量等因素存在差异，但多数年表显示出较高的共同信号。橡树和山毛榉的树轮和导管相关变量之间存在显著相关性，且二者的相关性模式有所不同。
- 水文气候敏感性：降水和温度主要在春季和夏季控制橡树和山毛榉的年生长和木材解剖变量。橡树生长受春季和夏季气候条件影响较大，山毛榉主要受夏季气候控制。干旱胁迫对二者生长有明显限制作用，且不同变量对气候的响应不同。
- 气候敏感性的时间变化：移动相关分析表明，两种树的气候 - 生长关系强度存在时间不稳定性。橡树生长与温度的负相关性、山毛榉生长与降水的正相关性在不同时期有所变化，且二者与 SPEI03 的相关性也呈现出不同趋势。
- 极端年份和滞后响应：SEA 分析显示，在极端炎热和干旱年份，橡树和山毛榉的生长和木材解剖变量有明显变化。如极端炎热年份，山毛榉的 RW 和 TVA 显著下降；极端干旱年份，二者的 RW、TVA 等变量也受到不同程度影响，且橡树和山毛榉的恢复能力存在差异。
讨论
- 年生长的气候敏感性及其时间变异性：研究区域的气候特点对橡树和山毛榉生长至关重要，水的可利用性在春季和夏季控制着它们的生长。橡树生长对春季和夏季的水可利用性敏感，山毛榉主要对夏季敏感，这与它们的木材解剖特征相符。同时，地形因素如海拔和坡向可能影响气候 - 生长关系，且近年来两种树对干旱的敏感性增加，这与夏季温度上升有关，可能对它们的未来发展构成威胁。
- 橡树和山毛榉在木材解剖上的不同气候响应：木材解剖变量的气候信号强度总体不超过 RW，但能揭示物种水力容量的气候控制信息。橡树的 TVA 受 3 月气候影响，山毛榉的导管相关变量与夏季气候关系密切，二者的水力传导率和水分利用策略不同。此外，理论水力传导率虽有局限性，但仍有应用价值，且不同树轮和导管相关变量对干旱条件的响应在不同气候区有差异。
- 极端干旱对生长和水力传导率的影响：极端干旱年份，橡树和山毛榉的生长和水力传导率显著下降。橡树和山毛榉对极端干旱的响应存在差异，橡树有滞后反应，山毛榉恢复较快。干旱事件的时间和持续时间影响树木生长和碳分配，春季干旱对环孔材树种不利，夏季干旱对散孔材树种有害。
结论
研究表明，水的可利用性是限制橡树和山毛榉年生长的因素，但二者对干旱的响应在时间和强度上存在差异。树轮和导管相关变量支持了物种特异性干旱响应，但敏感性较低。两种树在干旱后 1 - 2 年内能恢复生长和水力功能，山毛榉在极端干旱年份反应更强且恢复更快。这意味着它们可能适应研究区域，适合森林恢复和造林工作。然而，需要更新树轮年表，评估未来干旱对这些树种的影响，以指导可持续森林管理。
