水曲柳种子热休眠诱导机制：胚乳变化的关键作用

为探究热休眠对胚和 / 或胚乳的影响，研究人员开展了水曲柳（Fraxinus mandshurica）种子热休眠诱导机制的研究。结果表明热休眠诱导与胚乳变化有关，热休眠种子的胚并不休眠。该研究为理解种子休眠机制提供了重要依据。

　　热休眠会影响胚和 / 或胚乳吗？研究人员采用种子 - 胚替换法，来确定水曲柳（Fraxinus mandshurica）有胚乳种子热休眠诱导的机制。对比了种子胚替换后（热休眠胚 + 非休眠胚乳、非休眠胚 + 热休眠胚乳、热休眠胚 + 热休眠胚乳、非休眠胚 + 非休眠胚乳）“新种子” 的萌发情况。测定了分离胚在外源激素和胚乳提取物中的萌发情况、胚乳细胞壁降解酶活性，以及胚乳激素含量。运用 RNA-Seq 测序技术，测定了非休眠和热休眠种子的胚乳转录组。非休眠种子和热休眠种子的胚均未休眠，从中分离出的胚萌发情况相同。胚乳提取物稀释两倍，显著抑制了非休眠和热休眠种子胚的生长，发芽率（GP）低于 15%。无论 “新种子” 的胚来自热休眠还是非休眠种子，若胚乳来自非休眠种子，“新种子” 的发芽率更高（分别为 80% 和 84%）。然而，若胚乳来自热休眠种子，胚来自热休眠或非休眠种子的 “新种子” 发芽率显著下降（分别为 64% 和 66%）。热休眠种子胚根端胚乳的细胞壁降解酶活性，低于非胚根端胚乳，且种子在高温（HT）培养超过 5 天后，胚根端胚乳的酶活性显著降低。胚乳中的脱落酸（ABA）含量显著增加，赤霉素₃（GA₃）含量显著下降，胚乳的 GA₃/ABA 比值显著降低近 1/3。高温通过激活 ABA 生物合成及相应信号通路，触发应激反应。因此，热休眠水曲柳种子的胚并非休眠状态，热休眠诱导与胚乳的变化有关。在高温培养过程中，胚乳（尤其是胚根端胚乳）的软化能力显著减弱，而胚乳中 ABA 的积累和 GA₃的分解，显著增强了胚乳对种子萌发的抑制作用。高温强烈激活了胚乳中与 ABA 相关的信号通路和应激反应机制。