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在安息香属（Styrax）研究相对匮乏的背景下，研究人员开展了五种珍稀 Styrax 物种叶绿体基因组的比较和进化分析。结果发现其叶绿体基因组结构有保守性也有变异热点，还存在正选择基因和系统发育冲突。该研究为 Styrax 属的保护和进化研究提供新视角。
在绿色植物的微观世界里，叶绿体就像一座高效运转的 “能量工厂”，不仅主导着光合作用，为植物生长提供能量，还参与多种重要物质的合成。叶绿体基因组（cp genome）拥有独特的结构，其相对保守的特性使得它成为研究物种进化的理想对象。
安息香属作为安息香科中种类繁多、分布广泛且极具特色的一个属，有着重要的经济价值，可用于造船、建筑、香料和制药等领域。然而，目前对安息香属的研究存在诸多不足。一方面，基于形态特征的分类存在争议，环境因素对其形态影响较大，导致物种分类困难。另一方面，对该属的进化和遗传学研究相对稀缺，已有的叶绿体基因组研究多集中于单个物种，对珍稀物种的研究更是匮乏，这使得我们对安息香属的了解犹如雾里看花，模糊不清。
为了深入探究安息香属的奥秘，南京林业大学、江西农业大学和北京林业大学的研究人员开展了一项关于五种珍稀安息香属植物（银叶安息香 S. argentifolius、布氏安息香 S. buchananii、金果安息香 S. chrysocarpus、泰国安息香 S. finlaysonianus 和皱果安息香 S. rhytidocarpus）叶绿体基因组的比较和进化分析研究 。该研究成果发表在《BMC Genomics》上，为我们认识安息香属植物打开了新的窗口。
研究人员主要运用了以下关键技术方法：首先，采集五种珍稀安息香属植物的新鲜叶片，提取 DNA 后进行高通量测序。接着，利用专业软件对测序数据进行组装和注释，确定叶绿体基因组的结构和基因组成。然后，通过多种生物信息学工具，进行密码子偏好性分析、选择压力分析、核酸多态性分析以及系统发育分析，全面探究叶绿体基因组的特征和进化关系。
安息香属叶绿体基因组的组装与注释
研究人员成功组装出五种安息香属植物的叶绿体基因组，它们都呈现出典型的四分体结构，包含一个大单拷贝区（LSC）、一个小单拷贝区（SSC）和一对反向重复区（IR）。基因组大小在 157,817 bp 至 158,015 bp 之间，GC 含量为 36.9% - 37%，且都含有 8 个 rRNA、37 个 tRNA 和 87 个蛋白质编码基因，部分基因还含有内含子。这些基因可分为光合作用、自我复制和其他三类。
叶绿体基因组结构分析
通过对多个物种叶绿体基因组的可视化分析，发现安息香属植物的基因组结构相似度极高。SSR 分析表明，大部分 SSR 位于 LSC 区域，主要为单核苷酸重复。不同物种的 SSR 分布存在差异，如 A/T 重复类型较为丰富，部分物种还拥有独特的 SSR 标记类型。此外，研究还发现该属植物的叶绿体基因组存在大量重复序列，其中回文序列占比最高。
通过与其他近缘物种对比，发现这五种安息香属植物叶绿体基因组的 IR 区域存在不同程度的扩张和收缩。例如，银叶安息香和泰国安息香的 rps19 和 trnH 基因完全侵入 LSC 区域，表明 IR 区域收缩；而布氏安息香的 IR 区域长度大于其他物种，LSC 区域则稍短，显示出 IR 区域的扩张。
密码子偏好性和选择压力分析
对五种叶绿体基因组的分析显示，密码子中的 GC 和 GC3s 组成均低于 0.5，偏好使用 A/T 碱基和以 A/T 结尾的密码子。同义密码子使用（RSCU）值在五个物种间相似，共有 37 个密码子的 RSCU 值大于 1 。在 80 个常见基因中，42 个基因进行了 Ka/Ks 分析，结果发现 8 个基因（atpB、ccsA、ndhD、petA、rbcL、rpoC1、ycf1 和 ycf2）在至少一次物种间两两比较中，Ka/Ks 比值大于 1，表明这些基因受到正选择。
核酸多态性分析
在蛋白质编码序列和完整叶绿体基因组序列的 Pi 值分析中，发现不同数据库的序列存在不同程度的差异。在 80 个蛋白质编码序列中，ndhF、psbI、rbcL 等基因的 Pi 值超过 0.07。在基因间隔区，accD - psaI、petA - psbJ 等四个片段具有较高的 Pi 值。同时，整个叶绿体基因组分析表明，IR 区域比单拷贝区域（SC）更为保守。
系统发育分析
研究采用最大似然法（ML）和贝叶斯推断法（BI）构建系统发育树，结果显示基于编码序列（CDS）和完整叶绿体基因组构建的树拓扑结构有相似之处，但部分物种的内部分支存在差异。如在 ML 树和 CDS 树中，金果安息香和布氏安息香、泰国安息香和皱果安息香的聚类关系存在冲突。此外，除了研究中的五个物种外，其他一些物种在这两种系统发育树中的支持率较低。
研究结果表明，尽管五种珍稀安息香属植物的叶绿体基因组结构高度相似，但仍存在明显的变异热点。SSR 分析显示出多态性，这可能是叶绿体基因组对不同栖息地的进化适应，有助于安息香属植物在多样的生态系统中生存和繁衍。IR 区域的扩张和收缩影响着基因剂量、基因组稳定性和基因表达，对植物的生存和繁殖具有重要意义，可能是植物适应环境变化的一种策略。
8 个基因受到正选择，这些基因主要参与光合作用或相关生理过程，它们的正选择有助于提高植物的光合作用效率、优化能量利用和增强环境适应性，使植物能够在复杂的自然环境中更好地生存和繁殖。系统发育分析中基于 CDS 序列和完整叶绿体基因组构建的进化树存在冲突，可能是由于基因流、杂交、基因重组和基因丢失等因素导致的。同时，研究还强调了增加样本量在系统发育分析中的重要性，更多的样本可以提供更准确的进化关系推断，减少分析结果的不确定性。
这项研究不仅揭示了安息香属植物叶绿体基因组的独特特征，为我们理解其进化历程和适应机制提供了重要依据，还为安息香属植物的保护和可持续利用提供了科学基础。同时，该研究也为植物进化和生态学领域的研究提供了有价值的参考，有助于推动相关学科的进一步发展。
