综述：高盐度沿海泻湖的微生物生态学：气候引起的沿海盐碱化和富营养化的模型

本文聚焦高盐度沿海泻湖，探讨微生物群落受盐碱化影响的情况。研究发现，盐碱化改变微生物群落组成，影响氮（N）、碳（C）循环等生物地球化学过程，加剧富营养化。了解这些，对制定沿海泻湖保护和管理策略至关重要。

　　

高盐度沿海泻湖的微生物生态学：气候引起的沿海盐碱化和富营养化的模型

沿海泻湖是重要的生态系统，为众多生物提供栖息地，还具备碳固存、营养循环和支持渔业等生态系统服务。然而，受气候变化和人类活动影响，许多沿海泻湖面临盐碱化和富营养化的威胁。气候变化导致的盐碱化，源于气温升高、蒸发增强、降水和淡水输入减少以及海平面上升引发的海水倒灌等因素。这些脆弱且复杂的环境，为研究全球沿海地区对全球变化的响应提供了宝贵模型。本综述旨在探讨盐度如何塑造高盐度泻湖中的微生物群落组成和生物地球化学过程。

1. 微生物群落

沿海泻湖受多种物理化学变量影响，微生物群落的活动直接介导生物地球化学过程。

• 生物多样性：高盐度环境分为不同类别，如 β 和 γ 高盐度沿海泻湖虽限制了大型生物生存，但支持着丰富的微生物群落。这些微生物多为 “耐盐” 或 “嗜盐” 菌，能在高渗透压下生存。盐度压力会使微生物在代谢上做出权衡，影响群落组成。虽然盐度诱导的环境筛选通常会降低微生物群落的多样性指数，但在某些生态系统中，如盐沼和盐场，多样性会随盐度增加。因此，除传统的微生物多样性指标外，还可采用基于生态位的方法评估群落。
• 生物能量学与微生物生理学：细菌和古菌应对盐胁迫的方式不同。主要有两种溶质平衡策略，一是通过转运蛋白、ATP 合酶和细菌视紫红质等摄取钾（K?）和 / 或氯（Cl?）离子；二是合成和积累相容性溶质，如甘油、蔗糖、海藻糖等，这些溶质还可能作为产甲烷底物。此外，古菌中的盐杆菌和嗜盐细菌等利用色素蛋白来应对盐胁迫，且嗜盐性还体现在特定的基因组和蛋白质组特征上，如基因组 GC 含量、密码子使用偏好等。
• 水平基因转移（HGT）：HGT 允许细菌和古菌之间共享基因，通过转化、转导和结合等机制实现。在高盐环境中，HGT 对微生物群落的适应性至关重要，可使微生物共享耐盐基因。例如，在人类肠道微生物组、海洋蓝细菌等中都观察到 HGT 与耐盐性的关系。同时，HGT 也可能带来寄生基因或导致有害突变，原核生物因此具备防御机制，如限制修饰系统和 CRISPR-Cas 系统。

2. 生物地球化学与营养循环

微生物群落相互协作，适应细胞外压力，生物地球化学循环是它们的代谢纽带。

• 碳和氮循环：氮循环涉及多种微生物，过程复杂。在有氧条件下，氨氧化细菌（AOB）和亚硝酸盐氧化细菌（NOB）将铵氧化为亚硝酸盐和硝酸盐，之后可通过异化硝酸盐还原为铵（DNRA）或反硝化作用转化为气态产物。高盐度沿海泻湖由于水停留时间长、淡水流量减少等因素，易形成营养物质保留的 “正反馈循环”，导致氧气溶解度降低，改变氧化还原条件，抑制硝化作用，影响氮循环，进而影响生态系统功能。不过，在控制条件下，可通过调节氧气限制等方式实现同步硝化反硝化（SND）。
• 分解、矿化和氮保留：在浅的贫营养沿海泻湖中，初级生产与沉积物密切相关，有机物质经异养微生物群落分解和矿化后，铵可被浮游植物利用，促进生长。但在富营养化系统中，过量营养会导致浮游植物过度繁殖，引发有害的富营养化状况。盐度升高会促进一些正反馈循环，导致生态系统退化，如增强铵从沉积物中的流出，改变群落组成，影响根际氧化还原条件等。同时，分解和矿化过程会导致氧化还原带移动，产生有毒硫化物，影响生态系统健康，但共生的硫氧化原核生物可解毒硫化物。
• 硝化作用：高盐度可能抑制硝化作用，进而影响反硝化和厌氧氨氧化过程。在受控实验中，增加的盐度对亚硝酸盐氧化的抑制作用比对氨氧化更明显。抑制硝化作用的机制包括细胞适应高盐度的能量成本增加、硫化物化合物的直接抑制、光抑制以及浮游植物对铵的摄取调节等。
• 氮还原途径：反硝化作用是自然环境中去除活性氮的主要途径，受多种因素影响，如营养污染、碳负荷、氧化氮的可用性等。在低盐度环境中，盐度与反硝化速率可能呈正相关，但在高盐度条件下，反硝化作用通常受到抑制，这可能与有机物保留和沉积物氧气供应受限有关。此外，还有一些特殊的氮还原过程，如硝酸盐依赖的厌氧甲烷氧化、厌氧氨氧化等，它们在不同盐度条件下的作用和受到的影响也不同，且这些过程与温室气体排放密切相关。
• 氮固定：氮固定在河口营养循环中很重要，“固氮” 微生物利用大气中的氮气。在高盐度泻湖中，已确定非光养固氮菌的重要性，且发现一些微生物具有固氮基因。虽然固氮菌在高盐度沉积物中的多样性低于低盐度环境，但仍包括底栖蓝细菌、硫酸盐还原菌等多种类型。
• 碳与硫循环：盐度增加通常会抑制甲烷生成，但在浅的高盐度沿海湿地生态系统中，情况更为复杂，碳底物丰富时，硫酸盐还原和甲烷生成可同时发生。此外，硫化物毒性会影响甲烷氧化生物的效率，导致甲烷排放增加。在海草和红树林栖息地，甲烷与盐度的关系并不总是负相关。丝状硫氧化细菌在高盐度环境的沉积物表面普遍存在，参与硫循环、铵摄取和二氧化碳固定，微生物产生的胞外聚合物（EPS）还可帮助群落抵抗盐度胁迫。

3. 不断发展的工具和挑战

河口生物地球化学研究发展迅速，但也面临诸多挑战。在研究技术方面，同位素通量率测量可定量描述过程，但无法提供微生物群落结构的定性信息；基于 DNA 的方法虽强大，但不能区分活跃和不活跃细胞；多样性测量存在偏差，如受潜在生物、细胞外 DNA 和引物偏差等因素影响。为解决这些问题，可采用 mRNA - 基于的方法（如宏转录组学）、代谢组学方法，以及一些改进的 DNA - 基于的方法（如 vPCR），但这些方法也各有局限性。此外，培养研究生物可减少测序偏差，但可培养的微生物比例极低。

4. 结论

气候变化对全球温带河流流域及其河口构成严重威胁，可能导致降雨减少、蒸发增加和海平面上升，进而影响沿海泻湖的生态完整性和碳储存能力。盐化通常会增强沉积物中氮的保留，抑制自然的氮去除途径，导致浮游植物动态的季节性波动和有机物的快速积累，抵消长期的碳固存并增加温室气体排放。因此，采取有效干预措施至关重要，如减少外部氮负荷、恢复淡水流入、恢复边缘大型植物和限制物理干扰等。同时，需要将对微生物过程的深入理解融入适应性管理框架和气候缓解政策中，开展更多针对性的原位和中试研究，以指导在全球变暖和干旱背景下的科学管理和生态恢复工作。