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本文聚焦蓝碳生态系统（BCEs），探讨其碳稳定与不稳定的关键因素。研究发现微生物群落、分子结构、矿物质、有机碳埋藏率、环境因素等均有重要影响。未来应从分子层面研究，关注环境参数协同效应，助力 BCEs 保护与管理。
1. 蓝碳生态系统及其有机碳储存和稳定潜力
蓝碳概念提出已超十年，红树林、海草床和盐沼等蓝碳生态系统（BCEs），作为缓解气候变化的自然解决方案，潜力巨大。它们单位面积固存有机碳的能力远超陆地和开阔海洋系统，能将大量自源（系统内产生）和外源（系统外产生）碳储存于沉积物中长达数千年。
然而，城市化、工业化、沿海旅游、过度捕捞等人类活动和气候变化，正威胁着 BCEs 的生存，部分地区甚至面临灭绝风险。BCEs 作为碳汇，能降低大气中温室气体浓度，缓解气候变化。不过，目前人们多关注其碳固存量，对碳质量（尤其是碳的抗分解性）关注不足。
分子结构在 BCEs 沉积物中碳的抗分解性方面起关键作用，矿物质埋藏也能增强碳稳定性。此外，氧气、氧化还原电位、盐度、pH 值和温度等环境参数，以及微生物多样性及其代谢途径等，都影响着 BCEs 中有机碳的稳定性。要保护这些生态系统，需解答一系列问题，如特定蓝碳是否不易被微生物分解、沿海开发对碳释放的影响等，这对预测碳预算、制定相关项目至关重要。本研究旨在探索蓝碳抗分解性的潜在途径及其相对贡献，为 BCEs 管理提供指导。
2. 蓝碳的形成与稳定性
2.1 蓝碳生态系统中自源碳库的形成
BCEs 具有极高的净光合碳吸收潜力、高初级生产力（高于许多陆地植被生态系统）和高碳埋藏率，这为全球自源碳库奠定了基础。尽管其地理分布面积不足海洋总面积的 0.5%，却储存了海洋中超过 50% 的碳。
BCEs 初级生产力高，得益于其营养丰富的环境、稳定的生长条件、高效的碳固存机制以及适应沿海环境的植物物种。充足的太阳辐射、植物的耐盐性、碳向根系的高效分配，以及沉积物因缺氧和厌氧导致的低分解率，使 BCEs 在储存自源碳方面表现出色。例如，红树林和海草能在根系中储存大量碳，且根系有助于巩固土壤，维持自源碳库。而 BCEs 沉积物的厌氧环境，能防止自源有机碳的广泛氧化和再矿化，对自源碳库的构建和单位面积碳储存起关键作用。
2.2 分子结构的作用
多项研究表明，分子结构在很大程度上决定了 BCEs 中有机碳的稳定性。复杂的多环颗粒有机大分子，如木质素和多糖（包括单宁），在淹没和缺氧条件下，尤其是在海草沉积床中，通常表现出环境抗分解性。热解大分子，主要由多环芳烃组成，本质上是外源黑碳和古代干酪根，在红树林和盐沼沉积物中也具有较高的抗分解性。
虽然对于外源（主要是陆地）碳是否应纳入蓝碳范畴存在争议，但有研究表明，BCEs 能提供有利于某些外源碳保持未分解状态的生物地球化学条件。例如，大型海藻通常被视为 BCEs 中的外源碳，其细胞壁中的木质纤维素基质或其他多糖使其具有较高稳定性。不同蓝碳物种的碳抗分解性存在差异，如热带海草的抗分解碳比例高于温带海草。不过，有机大分子的抗分解性不仅取决于其内在复杂性，还受环境条件影响，即使是最复杂的有机大分子，在适宜条件下也可能被分解。
2.3 矿物质的保护作用
与陆地碳固存类似，BCEs 中沉积碳的复杂性和稳定性也受矿物质沉积的影响。矿物质的存在引入多价阳离子，改变沉积物基质和沉积物 - 矿物质复合物的结构，从而增强对有机碳的保护。矿物质能包裹有机碳大分子，占据有机物内的狭窄孔隙空间，使其免受分解者的接触。同时，矿物质还能作为催化剂，促进缩合反应，改变分子结构，提高碳的抗分解性，阻碍分解酶的作用。
然而，有机 - 矿物质结合的效果取决于 BCEs 中碳储存的环境条件。在淹没和缺氧条件下，物理保护程度高；而在干燥条件下，有机 - 矿物质键减弱，疏水分子易吸附到分解者上。例如，海平面上升和风暴潮等导致的浅水区表层沉积物侵蚀和再悬浮，使沉积物暴露于氧气和光下，会破坏矿物质的保护作用，降低碳的稳定性。铁在海洋沉积物中有机碳的保存和长期埋藏中起重要作用，但微生物对 Fe (III) 的异化还原可能导致有机碳的厌氧氧化，同时矿物质中 Fe (II) 的氧化产生的活性氧物种也可能促进有机碳的降解。此外，植酸的一些有机磷酸盐与铝结合，能增强其在水下沉积物中的稳定性。总体而言，矿物质保护是增强 BCEs 沉积物中有机物抗分解性的重要途径，但在深层比在更易受干扰的表层效果更好。
2.4 有机碳埋藏率
有机物质在 BCEs 沉积物中的沉积或埋藏量及其速率，对其在有氧环境中的稳定性起着关键作用。在 BCEs 中，当有机物质供应稳定时，尽管存在足够氧气，微生物主要分解新鲜有机物质沉积物中的简单化合物，而不会对复杂分子进行能量消耗大的解聚反应。这使得复杂的、抗水解的聚合物大分子能够沉淀并保留在新鲜沉积的有机物质之下。在低氧或无氧环境中，这些复杂有机分子因缺乏降解所需的酶辅因子（氧气）而难以分解。
但也有观点认为，即使在低氧环境中，新鲜不稳定有机物质的沉积也可能引发激发效应，危及顽固有机碳的稳定性。微生物激发效应是指添加新鲜有机碳或无机养分刺激微生物群落分解原本稳定的有机碳。这些观点多源于陆地观察，在动态的蓝碳环境中还需进一步研究。沉积物表面下的分解机制受混合氧化还原条件控制，厌氧过程会产生另一种温室气体 CH4，导致碳损失。CH4的全球变暖潜能是 CO2的 25 倍，因此需要考虑通过消除氧气来增强碳的抗分解性是否会带来更不利的后果。不过，有研究表明湿地沉积物深处 CH4的厌氧氧化可被醌等电子受体功能基团促进，每年可抑制约 114 Tg 的 CH4排放到大气中。
2.5 环境因素
环境参数如氧气、氧化还原电位、盐度、pH 值和温度，在不稳定碳的稳定和顽固碳的不稳定过程中起着重要作用。
- 2.5.1 氧气和氧化还原状态：微生物利用氧气作为电子受体分解 BCEs 中碎屑和沉积物的碳。氧气的存在与否可调节铁、铝、锰等矿物质和氮、磷、硫等养分的生物有效性，进而间接控制碳的分解。氧气主要通过两步分解有机物，第一步是将复杂聚合物（如木质素）分解为简单单体（如氨基酸、酚类和糖类），这一步依赖氧化还原电位，氧气水平越高，越容易完成；第二步是将这些简单化合物矿化为 CO2，相对不依赖氧化还原电位。因此，缺氧（或低氧环境）有利于有机碳的稳定，可延长剩余固存有机碳的停留时间，使厌氧代谢成为分解这部分碳的唯一选择。
- 2.5.2 pH 依赖性：沿海近岸水域 pH 值下降（酸化）对 BCEs 中的碳储量既有积极影响，也有消极影响。积极影响包括增加碳酸氢盐和 CO2的可用性，可促进海草床的初级生产力、叶片生长和地上地下生物量。但实验表明，海草沉积物中 pH 值降低并结合热应激，会导致海草膜组成改变，影响其生长和密度，减少自源碳输入沉积物。对于大型海藻，低 pH 环境不会改变其碳浓缩机制，无法提高初级生产力。此外，一些研究认为蓝碳沉积物中 pH 值降低可能是产甲烷作用的主要驱动因素，会导致稳定碳释放到水柱和大气中。而碱性条件（pH>8）可能使沼泽沉积物中的有机物溶解，高 pH 还会增加有机物的电子交换能力，刺激微生物对 Fe (III) 的还原，促进有机物溶解。相反，低 pH 会形成金属络合物，保护沉积物中的有机碳。沉积物中 pH 值随深度变化，形成有氧（近表面）到厌氧（深层）的微生物群落梯度，影响碳的稳定性。
- 2.5.3 盐度的作用：盐度作为淡水 - 海水混合的指标，通过调节微生物群落组成和代谢（即再矿化），间接影响碳储量的稳定性。它可改变氧气扩散、矿物离子迁移率和微生物群落的渗透压。一些研究发现盐度与沉积碳储量无关，但也有研究表明溶解有机碳与盐度呈正相关，高盐度可能破坏淡水微生物的细胞平衡，抑制再矿化，而淡水的存在可缓解盐度压力，使微生物能利用有机底物。此外，盐度胁迫还可能通过破坏沿海植被、压实沉积物，减少自源碳输入系统。
- 2.5.4 温度依赖性：全球变暖加速，温度的时间变化成为影响生物地球化学过程的重要因素，BCEs 中碳的稳定性也受其影响。一些研究指出，温度升高可提高绿色生态系统的生产力，如红树林在气温升高时根产量和根生物量增加，有助于提高 BCEs 土壤中的有机碳含量。但海草生态系统对变暖敏感，温度升高可能导致其生物量减少。此外，温度升高还可能影响大型海藻等外源碳源向 BCEs 的供应。总体而言，温度升高对 BCEs 中自源碳的来源（生物量和分解）既有积极影响，也有消极影响。虽然预计未来温度升高会增加 BCEs 中的腐烂，但全球范围内有机碳的生产可能会抵消这一影响。在陆地生态系统中，温度升高可加速沉积物中碳的矿化，但在 BCEs 沉积物中，温度的影响还需进一步研究。例如，一项研究表明持续升高水温对海草床有机碳储量无影响，但模拟热浪导致红海海草草甸中海草死亡，引发大量 CO2和 CH4排放。此外，温度升高还导致红树林生态系统中 CO2排放增加，抵消了部分碳储存。不过，全球温度变化也使红树林向高纬度盐沼扩张，海带、盐沼和海草向极地延伸。
2.6 酶的优先作用
无论环境条件如何影响有机碳分解速率，最终都是微生物群落分泌的酶将复杂大分子分解为简单形式，最终转化为 CO2或 CH4。多种水解酶，主要包括糖基水解酶和肽酶，启动有氧和无氧途径的整个再矿化过程。研究表明，有机碳的有氧矿化速率比无氧矿化速率高十倍，原因之一是有氧分解涉及多种酶，每种酶可作用于特定类别的化合物，且通常能被单个微生物快速完全代谢。参与无氧途径（如产甲烷和硫酸盐还原）的酶通常无法降解大多数聚合有机化合物，依赖相对缓慢的水解和发酵细菌提供可代谢的低分子底物。但也有研究发现，在厌氧细菌混合培养处理下，复杂有机分子的细胞外水解（通常被认为是无氧再矿化最慢的步骤）可快速进行，主要由支链淀粉酶促进。硫酸盐还原厌氧酶的矿化速度比硝酸盐还原酶快两到三倍，但两者的还原过程都依赖于水解和发酵释放低分子有机底物的速率。酶的分泌对触发细胞外水解和调节再矿化速率很重要，而酶的最佳活性（如支链淀粉酶、蛋白酶和淀粉酶）取决于环境因素，如介质温度和氧气可用性。
3. 微生物对碳埋藏效率的控制是否优于环境控制？
BCEs 沉积物中的微生物是已固存碳矿化的基本驱动因素，但也有观点认为微生物有助于介导 BCEs 沉积物的长期碳固存潜力。例如，微生物可改变海带碎屑，留下稳定的芳香化合物，增加外源碳库。微生物的系统发育和功能多样性在 BCEs 沉积物中碳的稳定或不稳定过程中起关键作用。不同微生物偏好不同类型的有机化合物，如Desulfococcus微生物主要分解海草床中易分解和生物可利用的简单有机化合物，而黄杆菌则倾向于作用于复杂大分子。微生物多样性在不同蓝碳栖息地存在差异，如红树林 - 盐沼连续体中微生物多样性会发生变化，这与红树林中较高的顽固碳含量有关。古菌群落对甲烷代谢、碎屑转化为生物聚合物和固定大气及水中的 CO2也很重要。此外，BCEs 的存在与否会导致微生物群落组成的显著差异，进而影响沿海沉积物中碳的稳定或不稳定。
微生物代谢途径在很大程度上决定了 BCEs 环境中碳的稳定性。例如，硫氧化原核生物（γ - 变形菌）通过化学自养代谢途径将 CO2纳入 BCEs 表层沉积物，促进了含矿物质的微生物坏死物质的形成，其中的稳定碳可存在数千年。然而，人为压力会改变微生物群落的生物质脂质，影响细菌在变化环境中的生存能力，导致物种组成变化，有利于复杂碳的降解。在中东半干旱红树林沉积物中，微生物垫（主要是蓝藻）虽能储存大量碳，但由于缺乏还原环境，常成为其他微生物群落的不稳定碳源，无法增强红树林沉积物中碳的稳定性。菌根真菌在陆地森林土壤中对土壤团聚体的形成和有机碳的稳定起重要作用，但在 BCEs 沉积物中的作用尚未得到验证。此外，微生物还能通过物理作用影响碳的稳定性，如光合微生物分泌的胞外聚合物可使沉积物压实和固结，增强碳的抗分解性。
虽然微生物被认为是有机物降解的主要因素，但它们所处的非生物环境决定了有机物的稳定性是否会受到影响以及后续的降解速率。微生物本身约占 BCEs 沉积物碳的 30%，潮间带微藻群落的初级生产力各不相同。顽固有机碳和微生物生物量碳的组成和来源相似，微生物生物量本身可作为重要的碳库，尤其是在沉积物上层。有研究认为 BCEs 沉积物中的微塑料可促进微生物生物量碳的增长，并保护塑料中存在的顽固碳。
3.1 开关还是调光器？
- 3.1.1 生物扰动、氧气暴露和变暖：沉积物的生物扰动是触发或抑制 BCEs 中微生物活动、促进矿化的开关之一。研究假设，由于捕食者减少，BCEs 中生物扰动者（如螃蟹和鱼类）数量过多，威胁沉积物柱中碳的稳定性，尤其是表层碳。人为因素导致的栖息地干扰，如不可持续的捕鱼、水产养殖、潮汐变化、富营养化和石油泄漏等，也会使固碳微生物反应改变，导致大量 CO2排放。沿海沉积物的扰动会释放反应性有机物质，改变微生物群落组成，刺激 CO2排放。
控制实验表明，对原本缺氧的沿海沉积物进行充氧，会促进兼性厌氧细菌的增殖，加速沉积物中长期固存碳的氧化，因此氧气暴露可视为一个开关。变暖会增强微生物活动，促进红树林沉积物中稳定碳的矿化和 CO2排放，但由于温度变化通常是渐进的，可将其视为调光器。对于海草等淹没的 BCEs，沉积物中的缺氧条件可保护顽固碳，但变暖与栖息地干扰导致的氧气暴露会加速有机碳的降解，使原本由厌氧产甲烷菌占据的深层释放 CO2。对
