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本文聚焦植物育种与根际微生物组的关联，探讨了根际微生物组（rhizosphere microbiome）在植物生长、抗逆中的作用，分析了驯化和倍性对其组成的影响，提出挖掘遗传变异、利用微生物 - 作物互作提升作物性能的策略，为可持续农业发展提供思路。
根际微生物组
植物与微生物之间存在紧密的相互依存关系，这种关系构成了植物共生体（plant holobiont）的概念。植物的叶际（phyllosphere）虽是地球上最大的微生物栖息地，但环境不稳定，相比之下，根际（rhizosphere）是微生物活动的热点区域，环境相对稳定，是进行微生物组工程的理想系统 。根际中存在着丰富多样的微生物，主要包括细菌和真菌。植物、微生物和环境之间的三方相互作用，共同决定了根际微生物组的多样性。影响根际微生物群落组成和多样性的因素众多，像植物自身的物种、基因型、根分泌物特征，土壤的类型、酸碱度、养分状况，以及温度、光照强度、降水等气候变量，还有人类活动，都会对其产生作用。现代集约化农业的发展，被认为是导致土壤微生物群落多样性下降的主要原因之一 。
驯化和倍性对根际微生物组组成和多样性的影响
驯化和多倍体化对植物从基因组到生态系统层面的诸多方面都产生了深远影响。在漫长的植物进化历史中，多倍体化频繁发生，而驯化则大约始于 10000 - 12000 年前，在这一过程中人类发挥了重要作用 。研究发现，与二倍体祖先相比，大豆的异源四倍体亲属与根瘤菌的共生能力有所增强，油菜的异源多倍体根际微生物群的多样性也高于其二倍体祖先，这表明多倍体可能因其更丰富的根际微生物群落而具有更广泛的适应性 。然而，不同研究中驯化对根际微生物组的影响存在差异，在小麦的研究中，不同倍性水平下野生型和驯化型小麦的根际微生物组差异并不明显。此外，研究驯化对根际微生物组的影响通常从基因库差异、不同土壤环境以及人类管理方式差异这三个方面展开，但由于微生物组组成受多种因素影响，所以很难得出具有普遍性的结论，实验条件的标准化对研究结果的可比性至关重要 。
挖掘种质和环境中根际微生物组的遗传变异
在自然界和农业环境中，不同生物之间的共生关系广泛存在。例如，几乎所有高等植物的根都能与丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）形成紧密的共生关系，植物为真菌提供光合作用产生的碳水化合物，真菌则帮助植物吸收水分和养分，尤其是磷元素 。豆科植物与根瘤菌的共生固氮作用也十分重要，早在古代，人们就认识到豆科植物在轮作中的价值，它能为后续非固氮作物提供氮素。随着基因组学的发展，通过土壤宏基因组学可以全面了解微生物多样性，转录组学能够揭示宿主基因对微生物招募和功能的影响，全基因组关联研究（Genome - wide association studies，GWAS）则有望找出作物基因型、根际微生物特定性状与作物性能之间的关联 。开展田间尺度的实验，研究作物基因型、土壤微生物组和环境变异性之间的相互作用，有助于确定基因型与环境（G×E）的互作关系，从而筛选出具有优良性能的作物基因型和微生物基因型组合，这对于将微生物组研究与植物育种相结合，提高农业生产水平具有重要意义 。
调节根际微生物组和宿主相关遗传变异的关键基因
植物根系与根际中的各种微生物相互作用，这些相互作用对植物的生长和适应性有着重要影响 。研究表明，宿主植物的遗传因素在调节根际微生物组的组成和结构方面发挥着关键作用。例如，与根和根毛发育相关的基因，像拟南芥中的 AXR2 和 RHD6，以及玉米中的 RTH6、LRT1、RUM1 和 RTCs 等基因，能够通过改变根分泌物的特征来影响微生物群落的组成和活性 。参与养分吸收和转运的基因，如 NRT1.1、PHT1 等，会选择性地招募固氮和溶磷细菌，进而改变根际微生物群落 。植物中调节次生代谢产物生物合成的基因，如 FNS、C2 等，以及 ABC 转运蛋白基因，也会显著重塑微生物群落结构 。此外，植物防御相关基因，如 FLS2、NLR、NPR1 等，以及许多转录因子（transcription factors，TFs），如 MYB72、WAK2、WRKY 等，都会通过调节植物的免疫反应来影响根际微生物组的组成和结构 。同时，全基因组关联研究已在多种植物中鉴定出与微生物丰度和多样性变异相关的位点和数量性状位点（quantitative trait loci，QTL），这表明宿主相关的植物基因变异在塑造植物根系和相关微生物方面起着重要作用 。
综合育种方法：增强全球南方的粮食 / 营养安全和环境可持续性
- 驯化和遗传改良导致的有益性状丧失：作物驯化过程中存在遗传瓶颈现象，在选择关键驯化性状（如种子不脱落、收获部位增大、发芽整齐等）时，往往只利用了物种整体遗传多样性的一小部分，而且在这一过程中几乎没有考虑土壤微生物组的影响 。当经过选育的品种在多个不同地点种植时，面对不同的土壤微生物组，却缺乏对其与已知微生物组相互作用下性能的系统分析 。
- 揭示根际中植物与微生物的相互作用：植物与微生物在根际的相互作用主要通过分子信号传导来实现，植物通过根系分泌多种化合物和信号分子，招募特定的微生物群落 。例如，根系会释放糖类和有机化合物，促进根际微生物的富集，同时还会分泌黄酮类、丙氨酸、几丁质酶、柠檬酸、琥珀酸等物质，以及挥发性有机化合物（volatile organic compounds，VOCs），这些都在植物 - 微生物的相互作用中发挥着重要作用 。当植物受到生物或非生物胁迫时，会启动 “求救信号” 机制，释放特定化合物（如香豆素和氧化脂类）来招募能够抵御胁迫的微生物 。不过，目前对于植物（不同品种、地方品种或野生型）与微生物之间根际分泌物机制的研究还存在一些空白，比如在驯化和改良基因型之间、植物不同发育阶段以及不同植物组织器官中的差异等，而了解这些对于利用植物信号招募特定微生物群落的育种策略至关重要 。此外，根际招募的微生物可以垂直传播，研究其垂直传播机制和分子信号在招募有益微生物群落中的作用，对植物育种具有重要意义 。
- 育种环境对根际微生物组的影响：植物与微生物的共生关系在长期的共同进化中形成，但驯化和遗传改良可能导致这种关系发生改变 。研究发现，小麦幼苗期根际微生物类群在适应低投入系统的地方品种中最为丰富，而在原生土壤中进化的祖先中最少，现代小麦的微生物群落与地方品种和野生祖先存在明显差异 。有机和无机生产系统也会影响根际微生物组的组成和多样性，进而影响植物的生长、繁殖、抗逆性以及可食用产品的营养品质 。例如，对菜豆重组自交系（recombinant inbred lines，RILs）的研究表明，有机和常规生产系统会显著改变微生物群落组成，而真菌群落则因育种历史和亲本不同而有所差异 。
- 土壤微生物组对果实和种子风味化学的影响：种植实践和环境条件（即风土，terroir）会影响植物可食用部分的化学组成 。研究发现，土壤种植的番茄果实含糖量更高，水培种植的果实有机酸含量更优，且土壤种植番茄的细菌群落与 “绿色” 或 “辛辣” 挥发性物质浓度更高相关 。在芸苔属植物中，根际微生物组的差异会影响种子中的硫代葡萄糖苷含量 。在茶叶研究中，从茶树根部分离的微生物群落能够促进氨的吸收，进而影响茶氨酸的合成，而茶氨酸是决定茶叶风味的关键物质 。
- 基于根际微生物组的近交衰退、杂种优势、基因组选择及权衡：宿主植物对其相关微生物群落组成有显著影响，同时土壤微生物组也在塑造宿主植物的特征方面发挥着重要作用 。近交衰退会降低个体适应性，利用基因组数据可以更好地理解其对种群增长和生存能力的影响 。在玉米研究中，基于微生物组信息的基因组选择（Genomic selection，GS）策略在选择氮相关性状方面表现优于传统方法，这表明有益微生物在胁迫条件下有助于提高植物对氮素的吸收 。在水稻研究中，发现杂交种的种子微生物组存在差异，导致其种子萌发性能优于亲本，表现出杂种优势 。然而，植物的免疫反应可能会对植物生长和根际微生物组产生负面影响，例如拟南芥 pskr1 突变体表现出植株生长受阻、防御相关基因表达降低以及根际细菌生长减少等现象 。此外，针对土传病害的抗性育种会改变植物的遗传组成，进而影响根际微生物组，虽然这可能会招募有益微生物来帮助植物抵御病原体，但植物育种者往往忽视根际微生物组在育种中的重要性 。
- 构建涉及宿主和共生扩展表型的基因型 - 表型图谱：植物宿主与相关微生物之间的关系十分复杂，但植物影响这些关系的机制在很大程度上仍不清楚 。植物基因型会显著影响土壤微生物群落结构，进而影响土壤碳库组成 。土壤微生物组可以被视为植物宿主的 “扩展表型”，受选择压力影响会发生变化 。利用全基因组关联研究结合宏基因组数据来定义和量化操作分类单元（Operational taxonomic unit，OTU），有助于识别对宿主基因型敏感的微生物，并将其与影响微生物定殖的遗传位点联系起来 。例如，在拟南芥、玉米、水稻和高粱等植物的研究中，全基因组关联研究已成功揭示了与微生物组特征相关的基因位点 。通过对宏基因组数据的进一步生物信息学分析，可以更好地理解不同基因型与 OTU 丰富度之间的关系 。
结论与展望
近期植物育种研究表明，植物基因型和相关微生物组对于培育优良作物品种都至关重要 。根际微生物组为植物提供了稳定的环境，有助于植物适应非生物胁迫，而且微生物组诱导的变异在不同种质和环境中具有遗传性 。因此，利用宿主植物和微生物组的遗传学特性，通过植物育种来培育资源利用高效、高产且营养丰富的作物十分必要 。未来研究应聚焦于绘制不同风土条件下的根际图谱，开发和编目特定作物和环境的根际微生物群落，定量评估并筛选微生物，构建作物和环境特异性的合成群落（SynComs） 。同时，还需转变研究范式，加强微生物组研究的整体性，建立微生物保护基因库，促进多学科人员的合作，推动政府政策支持，以充分挖掘植物 - 微生物相互作用的潜力，鼓励农民采用生态友好型农业实践，恢复土壤和植物健康，实现农业在气候变化下的可持续发展 。目前仍存在许多待解决的问题，如如何整合植物和根际微生物组遗传学知识用于植物育种，如何利用基因组学技术识别有利的作物 - 微生物组相互作用，如何确定理想的合成群落，如何优化根际微生物组的保存条件，以及如何量化土壤、环境和作物管理实践对根际微生物组的影响等，这些问题都需要进一步深入研究 。
