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为探究姜科植物雌雄异熟（dichogamy）的遗传机制，研究人员对草果（L. tsaoko）和砂仁（W. villosum）进行研究。他们组装其基因组、重测序并分析，发现相关基因位点和关键基因 LtIAD，为理解该现象提供依据。
在奇妙的植物世界里，许多植物为了保证物种的繁衍和遗传多样性，进化出了独特的繁殖策略。雌雄异熟（dichogamy）便是其中一种，它指的是植物的雄性和雌性生殖器官在不同时间成熟，以此避免自花授粉，促进异花授粉，维持种群的遗传多样性 ，更好地适应环境变化。在姜科植物中，不少物种都存在雌雄异熟现象，它们通过花柱的特殊运动（flexistyly）来实现，有的雄蕊先熟（protandry，PA），有的雌蕊先熟（protogyny，PG） 。比如在一天之中，早晨 PA 形态的花释放花粉，PG 形态的花柱头下降接收花粉；午后则相反，PG 形态的花释放花粉，PA 形态的花柱头下降接收花粉。而且这种现象在姜科不同属中表现还不一样，像山姜属（Alpinia）、喙花姜属（Lanxangia）、豆蔻属（Amomum）既有 PA 又有 PG 形态，而舞花姜属（Wurfbainia）和艳山姜属（Etlingera）只有 PA 形态。
尽管对姜科植物雌雄异熟现象的研究已有不少，但背后的遗传和分子调控机制却一直是个谜。为了揭开这个神秘的面纱，东北林业大学、中国中医科学院中药研究所、云南大学等多个研究机构的研究人员联合开展了深入研究。该研究成果发表在《Plant Communications》上，为人们理解姜科植物的繁殖奥秘带来了新曙光。
研究人员在这项研究中，主要运用了以下关键技术方法：首先是基因组测序技术，对草果（L. tsaoko）和砂仁（W. villosum）进行测序，获得染色体水平的高质量基因组；其次是全基因组关联分析（GWAS），对 197 份草果样本重测序后进行分析，寻找与雌雄异熟相关的遗传位点；还有 eQTL 分析以及加权基因共表达网络分析（WGCNA），筛选出相关候选基因和关键基因。
下面来看看具体的研究结果：
- 基因组组装与分析：研究人员成功组装了草果和砂仁的染色体水平基因组。草果的单倍体基因组大小为 2.08Gb，挂载到 24 条假染色体上，BUSCO 完整性达 94.2%；砂仁的基因组大小为 2.69Gb（2n=48）。通过对同源基因的系统发育分析发现，砂仁、草果和姜（Z. officinale）在姜科分支中聚为一类，草果和砂仁的分化时间约为 796 万年前。此外，研究还表明所有测试的姜科物种都经历了两轮全基因组加倍事件（WGD，约 2500 万年前和 5000 万年前）。
- 鉴定雌雄异熟相关区域（DAR）：研究人员对 197 份草果二倍体样本（98 份 PG 形态，99 份 PA 形态）进行重测序，基于 GWAS 分析，分别以 PA 和 PG 形态的基因组为参考，在 Chr12 附近和 contig - 002730F 起始附近发现了显著的单核苷酸多态性（SNP）信号区域，经共线性分析确定为 DAR。在 DAR 区域注释到 6 对同线性基因，其中 Ltsa12G000047.t1 基因在 PG 形态花中的表达水平显著高于 PA 形态，且在花药中表达量最高，推测其可能影响花粉开裂。
- 基因功能验证：研究人员将 Ltsa12G000047.t1 基因在水稻（Oryza sativa）中过表达，构建了 OE - Ltsa12G000047.t1 - 12 和 OE - Ltsa12G000047.t1 - 13 两个过表达株系。研究发现，这两个株系的花药开裂率显著低于野生型，表明该基因在开花过程中直接或间接抑制花药开裂，从而影响授粉，因此将其命名为 LtIAD（influence anther dehiscence）。
- DAR 区域的进化起源：通过对姜科和芭蕉属（Musa）基因组的比较分析，发现 DAR 区域的同线性位点在这些基因组中保守存在，但有丰富的长末端重复序列（LTR）插入和基因重排。姜科物种 DAR 区域的 6 个基因是保守的，而芭蕉属有基因插入和丢失。此外，约 5000 万年前的 WGD 事件使 DAR 区域发生复制，功能未知，而草果 PG 形态在 LtIAD 下游有一个约 918 万年前插入的 LTR/Copia，推测其对雌雄异熟表型分化起关键作用。
- 筛选关键基因及相关通路：研究人员通过 eQTL 分析筛选出 176 个候选基因，以这些基因为核心构建 WGCNA 共表达网络，鉴定出 138 个目标基因。对这些目标基因在拟南芥（A. thaliana）中的同源基因分析发现，共表达网络富集了与植物激素（如生长素）、细胞伸长、光胁迫响应、花粉萌发以及细胞壁完整性相关的基因，这些基因和相关通路可能在草果雌雄异熟过程中发挥重要作用。
总的来说，这项研究取得了丰硕成果。研究人员获得了草果和砂仁高质量的染色体水平基因组、197 份草果样本的重测序数据及转录组数据，为研究这两种经济作物提供了重要信息。同时，研究揭示了与雌雄异熟开花形态相关的连锁不平衡区域（LD），发现新基因 LtIAD 可能与花药开裂有关。此外，该研究还为理解被子植物雌雄异熟调控分子机制的起源和进化动态提供了新视角，有助于进一步探究植物繁殖策略的演化历程，对植物遗传育种和物种保护等方面也具有潜在的指导意义。
