过氧化氢、抗坏血酸和谷胱甘肽:构建 Foyer–Halliwell–Asada 通路 —— 植物抗氧化代谢研究的关键进展

【字体: 时间:2025年05月09日 来源:Planta 3.6

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  为解决植物抗氧化代谢中过氧化氢(H2O2)代谢途径及相关机制问题,研究人员开展了关于抗坏血酸 - 谷胱甘肽(ascorbate - glutathione)通路(Foyer–Halliwell–Asada 通路)的研究。结果表明该通路在植物 ROS 代谢和氧化还原稳态中起关键作用。这有助于深入理解植物抗氧化机制。

  在植物的微观世界里,有一场看不见的 “战争” 正在时刻上演。植物在生长过程中,会不断受到各种环境因素的挑战,而细胞内产生的活性氧(ROS)就是其中一个 “劲敌”。过多的 ROS 会对植物细胞造成氧化损伤,影响植物的正常生长和发育。曾经,人们对 ROS 在细胞中的角色了解甚少,对于细胞内的抗氧化机制更是一知半解。比如,虽然早就知道抗坏血酸和谷胱甘肽这两种水溶性化合物在植物组织中大量存在,并且它们之间似乎存在着某种紧密联系,但却不清楚这种联系在植物应对氧化胁迫时究竟起着怎样的作用。而且,当时对于植物细胞内H2O2的产生、代谢以及抗氧化酶系统的具体运作机制,都存在着诸多疑惑。为了解开这些谜团,探究植物抗氧化代谢的奥秘,法国巴黎 - 萨克雷大学植物科学研究所(Institut Des Sciences des Plantes de Paris - Saclay)等机构的研究人员开展了一系列关于抗坏血酸 - 谷胱甘肽通路的研究。
研究人员通过对相关代谢途径和酶的深入研究,发现了 Foyer–Halliwell–Asada 通路在植物抗氧化代谢中的关键作用。这一发现意义重大,它让人们更加深入地理解了植物如何通过自身的抗氧化系统来应对氧化胁迫,为后续研究植物的抗逆性以及提高农作物产量和品质奠定了坚实的理论基础。该研究成果发表在《Planta》杂志上。
在研究过程中,研究人员主要运用了以下关键技术方法:一是通过改进的 “完整” 菠菜叶绿体分离技术,研究谷胱甘肽和谷胱甘肽还原酶(GR)的亚细胞定位;二是利用基因编辑技术,构建拟南芥基因敲除突变体,研究相关基因的功能;三是借助酶活性测定和基因表达分析技术,探究酶活性与基因表达在应对胁迫时的协调响应机制 。

下面来详细看看研究结果:

  • H2O2 - 抗坏血酸 - 谷胱甘肽通路在叶绿体中形成:研究发现菠菜叶绿体中存在可观的 GR 活性和谷胱甘肽含量,并且提出了一个简单的代谢模型,强调了 ROS 清除与 NADPH 产生代谢的整合。后续研究又陆续发现了抗坏血酸特异性过氧化物酶(APX)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)等关键酶,完善了该通路。目前已知该通路包含四种酶,它将 APX 催化的H2O2还原与 MDHAR 和 GR 催化的 NADH 或 NADPH 氧化联系起来。
  • 抗坏血酸 - 谷胱甘肽通路的新亚细胞视野:早期研究多针对植物全组织提取物,后来发现该通路的相关酶在细胞的多个亚细胞位置都有分布,如细胞质、过氧化物酶体、线粒体等,但在质外体中尚未有确凿证据证明其存在。同时,研究还发现部分细胞内区域,如类囊体腔、内质网内部和液泡等,该通路可能缺失,以维持更氧化的环境。
  • 通路中的基因冗余:拟南芥中该通路基因具有复杂性,多种基因敲除突变体在标准条件下对植物发育似乎并非必需,这可能是由于多种同工型之间的冗余、其他抗氧化系统的存在以及H2O2或通路中间产物在细胞间的移动。不过,编码叶绿体 / 线粒体双定位 GR 的 GR2 基因敲除突变体是致死的,但其致死原因与该酶在通路中的作用关系尚不明确。
  • 通路在体内的运作:未解决的问题:目前的通路模型难以用核同位素来估计不同反应间的代谢通量。关于 MDHAR 和 DHAR 在维持抗坏血酸还原状态中的重要性仍存在争议,体外实验表明谷胱甘肽(GSH)可在无酶情况下快速还原脱氢抗坏血酸(DHA),但在植物体内 DHAR 酶的作用仍有待明确。此外,该通路还与其他 ROS 处理途径相互作用,植物拥有多种H2O2代谢途径,不同途径在底物特异性、代谢能力等方面存在差异。

研究结论和讨论部分指出,植物抗氧化系统具有高度的复杂性和冗余性,这使得植物能够在不同环境下维持氧化还原稳态。Foyer–Halliwell–Asada 通路作为植物抗氧化网络的重要组成部分,其研究对于深入理解植物的生长、发育和抗逆性具有至关重要的意义。通过对拟南芥等模式植物的研究,人们对该通路有了更深入的认识,但仍有许多问题需要进一步探索,如通路在不同植物物种和环境条件下的精确调控机制等。这不仅有助于揭示植物抗氧化代谢的奥秘,也为未来通过生物技术手段提高植物抗逆性、促进农业生产提供了理论指导。

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