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本文聚焦大气二氧化碳浓度升高（eCO2）对作物的影响，综合研究发现与建模方法，探讨其对作物生产力、水和养分利用效率、营养品质的作用，以及对全球粮食安全的意义，为农业可持续发展提供思路。
大气二氧化碳（CO2）浓度升高的趋势
自工业革命以来，人类活动导致大气CO2浓度从约 200ppm 飙升至如今超 400ppm，预计到 2050 年可能达 550ppm。全球多地监测站数据和冰芯记录都证实了这一持续上升趋势，卫星观测也从时空角度补充了相关信息。
CO2浓度上升引发了一系列气候变化问题。全球平均地表温度自 1900 - 2020 年呈上升趋势，这导致降水模式改变、生态系统失衡、物种栖息地丧失，还引发了海平面上升、极端天气事件增多等，严重影响生态系统和人类社会，对全球粮食安全构成巨大威胁。
eCO2对植物光合作用的影响
CO2是光合作用的关键原料，在卡尔文 - 本森 - 巴斯姆（CBB）循环中，核酮糖 - 1,5 - 二磷酸羧化酶 / 加氧酶（RuBisCO）将CO2固定，生成糖类等碳水化合物。根据CO2固定方式，植物可分为 C3 和 C4 植物。C3 植物（如小麦、水稻）在光合作用中直接将CO2固定为三碳化合物；C4 植物（如玉米、甘蔗）则通过额外的生化途径在维管束鞘细胞中浓缩CO2，提高碳同化和水分利用效率。
eCO2通常能刺激 C3 植物光合作用，提高羧化效率，减少光呼吸，增加碳固定和生物量积累，但这种刺激作用会因植物适应、养分和水分供应等因素而变化。C4 植物对eCO2的反应则较为复杂，不同物种和生态条件下差异较大，部分 C4 植物受eCO2影响不明显，甚至有负面影响，而有些在特定条件下能从中受益，提高生物量和水分利用效率。
豆科植物比较特殊，能协调固氮作用与光合作用，在eCO2条件下增强固氮能力，同时提高光合碳吸收和叶片糖分水平，且eCO2还能在一定程度上保护豆科植物在干旱时的固氮作用。
eCO2还会打破作物碳氮平衡，增加碳水化合物积累的同时稀释氮基化合物，影响作物营养品质。并且，eCO2会改变作物基因表达，影响碳氮代谢、光合作用和应激反应相关基因，进而影响作物生长、产量和营养品质。
作物水分利用效率（WUE）和产量
eCO2能提高作物水分利用效率和产量，其机制包括促使气孔关闭减少蒸腾、刺激根系生长增加水分吸收、促进渗透调节物质和抗氧化剂合成提高水分利用有效性，以及影响土壤微生物与作物的相互作用改善土壤水分和养分状况。不过，在现实环境中，干旱常与高温胁迫同时出现，会削弱eCO2带来的优势，高温会破坏植物光合机制，限制蒸腾冷却导致冠层温度升高，影响根系功能，降低作物产量。
不同作物对eCO2的产量响应不同，C3 作物（如小麦、大豆）在eCO2条件下生物量和谷物产量通常显著增加；C4 作物（如高粱、玉米）虽产量增加幅度较小，但也能从eCO2改善的水分和氮素利用效率中获益。不过，实地实验和控制环境研究的结果不能完全反映现实农业条件，多种胁迫因素并存会抵消eCO2的增产效果，而且实验往往未考虑土壤退化、养分消耗和农业实践差异等因素，这使得eCO2增产效果的实际应用面临挑战。
模型模拟研究虽预测eCO2对作物产量有潜在益处，但由于气候多变、养分供应和病虫害压力等因素的不确定性，实际情况仍需谨慎评估。综合来看，eCO2对作物产量的影响因物种和环境而异，且实验结果与现实存在差距，需综合考虑多种因素。
eCO2的综合影响
与热胁迫和干旱的相互作用
热胁迫严重威胁全球作物生产力，会加速叶片衰老、降低花粉活力、损害光合效率，导致作物减产。eCO2与热胁迫的相互作用复杂，虽在一定程度上能提高水分利用效率、减轻氧化应激，但在极端高温下，这些益处会受限。例如，大豆和水稻的田间研究表明，eCO2起初能缓解热胁迫对产量的负面影响，但在长期极端高温下，这种效果会减弱甚至消失。
干旱也是农业的重大威胁，会使植物气孔关闭、细胞扩张受限、CO2扩散减少，引发一系列生理变化，导致作物减产。eCO2虽能促进根系伸长、增强水分吸收，提高作物对干旱的部分耐受性，但当干旱与热胁迫同时发生时，协同效应会抵消这些好处，导致作物产量大幅下降。而且，养分限制（尤其是氮素）会进一步限制植物对eCO2光合刺激效应的利用。不同作物对eCO2、热胁迫和干旱的综合响应差异很大，小麦、玉米和水稻等作物在不同条件下的产量和品质变化各不相同，这凸显了在气候变化背景下预测农业产出的复杂性，需要综合考虑多种因素的模型来指导农业发展。
对未来农业生产力的影响
eCO2、干旱和热胁迫的交互作用给全球农业生产力带来巨大挑战，导致多种作物大幅减产，严重影响全球粮食安全和经济稳定。例如，研究表明，20 世纪中叶全球玉米产量因eCO2和热胁迫的共同影响平均下降了 10%，预计到 2050 年，小麦产量在eCO2浓度升高和温度上升的情景下可能下降 15%。
eCO2还会影响作物品质和对病虫害的抗性。eCO2浓度升高会改变植物组织成分，提高碳氮比，降低作物营养品质，增加对某些害虫和病原体的易感性。比如，大豆和棉花在eCO2环境下更易遭受蚜虫侵害，利马豆的防御相关基因表达会因eCO2而降低，更易受蚜虫攻击。此外，eCO2还可能促进草食动物生长和害虫种群增长，增加虫害压力。但目前对于eCO2对植物抵抗多种疾病和病原体的长期影响研究还存在不足。
由于实验控制环境无法完全模拟现实农业系统中的复杂相互作用，仅依据控制环境实验结果预测eCO2对作物生产力的影响可能会高估其益处，特别是在农业基础设施薄弱、应对压力能力有限的地区，如撒哈拉以南非洲和东南亚。因此，未来农业模型应纳入这些复杂性，以更准确地预测作物对eCO2的响应，制定合理的农业政策，保障全球粮食安全。
对全球营养的影响
eCO2浓度升高与作物氮含量降低密切相关，进而影响全球营养状况。氮是蛋白质的重要组成部分，eCO2导致小麦、水稻和大豆等重要作物叶片、茎和谷物中的氮浓度下降，直接降低了蛋白质含量，加剧了蛋白质营养不良问题，尤其对依赖这些主食获取蛋白质的地区影响更大。
同时，eCO2还会使作物中必需微量元素含量下降，如小麦、水稻和大麦中的钙、锌、铁和镁等矿物质显著减少。全球约 17 - 30% 的人口分别患有铁和锌缺乏症，作物矿物质含量降低会加重 “隐性饥饿” 问题，导致认知发育受损、免疫系统减弱和感染易感性增加等健康问题，全球受影响人口超 20 亿，且随着作物营养品质下降，这一数字可能继续上升。
eCO2还会影响作物碳水化合物代谢，促进光合作用使植物积累更多糖类。这虽有助于植物生物量增加，但从营养角度看，会导致人们摄入相同食物量时糖分过多，增加热量摄入却无法增加饱腹感，从而引发肥胖和糖尿病等代谢疾病，在发达国家尤其明显，过去几十年精制碳水化合物摄入量增加 30%，导致肥胖和糖尿病发病率飙升，美国成年人肥胖率超 42%，糖尿病患者占比超 11%，相关医疗成本高昂。
此外，eCO2会影响作物中维生素和其他生物活性化合物的合成，如降低水稻、大豆和叶菜类蔬菜中类胡萝卜素、维生素 C 和维生素 E 的浓度，这对营养摄入不足的人群影响深远，会进一步削弱其免疫功能、影响视力并增加氧化应激。
新冠疫情加剧了全球粮食系统的压力，恶化了粮食不安全和营养不良状况，尤其在低收入和中等收入国家，eCO2导致作物营养品质下降与全球危机的社会经济影响相互叠加，给实现全球营养安全带来巨大挑战。
小麦的研究
通过对大量文献的检索发现，自 20 世纪 70 年代开始研究eCO2对小麦的影响以来，研究重点从早期关注产量或谷物生物量，逐渐转变为近二十年对营养成分的分析。研究表明，在控制条件和自由大气CO2富集（FACE）实验中，eCO2通常能提高小麦产量、生物量和碳水化合物浓度，但对氮化合物、矿物质和某些植物化学物质的影响则不一致。
具体来说，多数研究显示eCO2能提高小麦产量，平均增产 29.2%，最高增产可达 78.6%，同时植物生物量也有所增加。eCO2还会影响小麦碳水化合物组成，部分碳水化合物（如果糖、葡萄糖等）浓度上升，平均增幅 31.5%，但也有部分品种的某些糖类（如果糖、葡萄糖和蔗糖）含量下降，平均降幅 29.9%。氮化合物方面，有的研究显示含量增加，平均增幅 61.3%，有的则报告减少，平均降幅 17.5%。矿物质含量变化也不一致，部分矿物质（如硫、磷等）含量上升，平均增幅 23.5%，而铁、锌等矿物质含量下降，平均降幅 12.6%。对维生素的研究较少，但有研究表明某些抗氧化剂（如 α - 生育酚、抗坏血酸）含量有所增加，平均增幅 19.4%。植物化学物质方面，部分（如类胡萝卜素、黄酮类化合物）浓度上升，平均增幅 80.4%，部分则下降，平均降幅 27.9% 。
在形态方面，eCO2能刺激小麦叶片面积扩大、根系生物量增加和分蘖增多，促进茎伸长和叶片增厚，增强光合作用和资源获取能力。同时，根系形态也会发生适应性变化，根长和分支增加，提高水分和养分吸收能力，增强对干旱的耐受性。但这些生理和生化变化也带来了营养质量方面的问题，如蛋白质和微量营养素浓度下降，对粮食安全和健康构成潜在挑战。
未来研究方向和需求
尽管eCO2对作物产量有一定潜在益处，但仍面临诸多挑战。作物对eCO2的反应因物种、品种和环境条件差异很大，eCO2与温度、降水和养分可用性的复杂关系增加了预测难度，而且其对土壤碳损失、土壤健康、微生物群落和生态系统功能的长期影响尚不明确，还可能加剧杂草和害虫压力，抵消部分增产效果。
未来研究需要开展全面、长期的实验，涵盖多种种植系统、气候条件和管理实践，以深入了解eCO2与其他环境因素的相互作用。同时，要建立作物育种、田间试验、收获分析、产品评估和收获后营养评估的完整链条，加强不同环节的协作。此外，构建综合考虑生物物理、农艺和社会经济因素的建模框架至关重要，有助于准确预测eCO2对粮食安全、农业生产力和全球粮食系统的影响。
还需关注eCO2对作物营养品质、消化性、生物利用度、收获后特性和市场价值的影响，评估其对动物养殖和人类消费的影响。最后，采取措施缓解气候变化，如减少温室气体排放、采用可持续农业实践，对保障农业在气候变化环境中的弹性和可持续性至关重要。
结论
eCO2能提高植物光合碳同化，增加碳水化合物积累，在有利条件下可提高生物量和产量，但也会导致作物蛋白质、氮和某些糖分减少，影响养分吸收。eCO2对作物水分利用效率和光合作用的促进作用取决于环境因素和植物特性。尽管有增产潜力，但eCO2对作物营养品质的负面影响令人担忧，会加剧营养不良和 “隐性饥饿” 问题，尤其在发展中国家；而在发达国家，高碳水化合物水平会增加肥胖和糖尿病等健康风险。
eCO2与热胁迫、干旱等气候因素的复杂相互作用给预测作物产量和保障全球粮食安全带来巨大挑战。因此，应对eCO2及其与气候胁迫相互作用的挑战需要跨学科合作，发展具有弹性的农业系统，确保产量的同时保持营养品质。通过结合气候建模、作物育种和可持续农艺实践的进展，未来粮食系统有望在生产力和营养丰富的产出之间实现更好的平衡，保障全球粮食安全和健康。
