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延迟受精在壳斗科树木中普遍存在，但其机制和适应性意义不明。九州大学等机构的研究人员以日本石栎（Lithocarpus edulis）为对象，观察花粉管生长和胚珠发育过程。结果表明延迟受精确保受精和种子成熟在适宜季节。这为理解植物生殖策略提供依据。
在植物的繁衍过程中，受精时机至关重要。对于大多数被子植物来说，授粉后 24 - 48 小时内就会完成受精。然而，在一些植物中，却存在延迟受精的现象，授粉到受精的时间间隔从几天到一年以上不等。尤其是在许多产生橡子的壳斗科树木中，延迟受精颇为常见，可这背后的机制和它所具有的适应性意义却一直是个谜。
曾经，科学家们提出过精子竞争假说，认为延迟受精能够增强花粉管之间的竞争，让雌蕊有机会选择更优质的精子。但这个假说并不能很好地解释为什么有些植物的受精延迟时间会长达近一年。后来，又有新的假说出现，推测植物可能是为了避开像冬季这样不利于繁殖的季节，才进化出延迟受精的策略，等到更适宜的季节，比如春天，再完成受精和种子的发育。可这一假说一直缺乏实际的证据支持。
为了揭开延迟受精的神秘面纱，来自日本九州大学（Graduate School of Systems Life Sciences, Kyushu University）等机构的研究人员，把目光投向了日本石栎（Lithocarpus edulis）。这种植物很特别，在不同地区有春季和秋季两个花期，这为研究提供了绝佳的样本。他们的研究成果发表在了《Scientific Reports》上。
研究人员为了深入探究，采用了多种关键技术方法。首先是样本采集，他们在日本九州大学伊藤校区，从 2022 年 7 月到 2023 年 10 月，每月采集日本石栎的雌花序，分为春季花期和秋季花期两组样本。接着，运用石蜡包埋法，对样本进行一系列处理，包括脱水、浸润、包埋等，制作成 6 - 15μm 厚的切片。最后，利用共聚焦激光扫描显微镜，观察花粉管的生长和胚珠的发育情况。
花粉管生长的季节性变化
研究人员发现，春季样本在 6 月中旬开花后，多数花粉管在花柱上、中部的传输组织中生长，部分能到达花柱基部连接处（花柱连接位点，style joining site，SJS）。从当年 7 月到次年 4 月，花粉管停止生长，停留在花柱连接位点。直到次年 5 月，部分花粉管重新生长，进入上子房室（upper ovarian locule，UOL），6 月时靠近胚珠和珠孔（micropyle，Mic）。秋季样本中，花粉管从第一年 11 月到第二年 4 月也停留在花柱连接位点，5 月开始重新伸长，6 月到达胚珠和珠孔附近。这表明春季样本受精延迟 13 个月，秋季样本延迟 9 个月。
胚珠发育的季节性变化
春季样本在第一年 6 月时，子房室小且不明显，胚珠分生组织未分化。从当年 7 月到次年 1 月，子房室逐渐增大，但胚珠仍未发育。11 月的样本中，有少量出现胚珠原基（ovule primordium，Op）。次年 2 - 4 月，更多样本出现胚珠原基。5 月，胚珠原基分化为大孢子母细胞（megaspore mother cell，MMC），并形成内外珠被。6 月，胚珠进一步发育。秋季样本从第一年 11 月到第二年 4 月，未发现胚珠原基，5 月进入大孢子母细胞阶段，6 月胚珠明显增大，部分还出现了更发达的胚囊（embryo sac，ES）。这说明无论花期是春季还是秋季，胚珠都在冬季过后才开始发育。
花粉管再生长与胚珠成熟的同步性
研究还发现，花粉管在花柱连接位点的比例直到开花后次年 4 月都较高，5 月时在上子房室的比例增加，此时胚珠也从未分化（undifferentiated，Un）或胚珠原基阶段向大孢子母细胞阶段转变。到 6 月，花粉管靠近珠孔的比例增加，胚珠也进入胚囊阶段，二者的变化呈现同步性。
壳斗科植物开花与受精的物候特征
研究人员对 17 种壳斗科植物的开花和受精时间进行总结比较后发现，无论属于哪个属、采用何种授粉方式（风媒或虫媒）以及结果模式（1 年结果或 2 年结果），受精时间大多集中在春季到初夏。1 年结果的物种在 4 - 6 月开花，受精延迟约 2 周到 2 个月；2 年结果的物种开花时间跨度大，从 4 - 10 月都有，受精延迟 8 - 14 个月，次年 6 - 7 月完成受精。
综合研究结果，研究人员得出结论：日本石栎春季和秋季产生的雌蕊都会越冬，且冬季过后胚珠同步成熟。花粉管在冬季前停止生长，次年春季同步重新生长，胚珠发育也相应延迟，最终使得受精和种子成熟能够在春季到秋季这个更适宜的季节进行。这一研究证实了延迟受精与 2 年结果习性的进化，是为了确保植物在有利季节完成受精和种子发育，避开冬季的不利条件。
这项研究意义重大，它为我们理解植物的生殖策略提供了新的视角，让我们明白植物是如何通过调节自身的生理过程来适应环境变化的。同时，也为后续进一步研究植物延迟受精的分子机制奠定了基础，研究人员可以基于此，利用全基因组转录组分析等技术，深入探究基因与环境之间的相互作用，揭开植物生殖奥秘的更多层面。
