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在生命演化历程中，部分恒温动物为何呈现慢生活史令人费解。研究人员围绕恒温动物对海洋环境的适应及慢生活史演化展开研究。结果发现海洋环境促使恒温动物向慢生活史转变，这为理解生命史演化提供新视角。
在自然界中，所有生物都面临着繁殖前死亡的风险，这使得它们承受着尽早繁殖的巨大压力。然而，令人惊奇的是，一些生物却选择延迟成熟、推迟繁殖且衰老缓慢。传统理论认为，这种慢生活史的演化主要归因于异速生长效应和外在死亡率的降低。但实际上，这背后的原因可能更为复杂。当生物入侵具有挑战性的环境时，为了适应新环境，它们需要发展出能提高成年个体存活率的特征，而这往往伴随着高昂的能量和发育成本，这或许也是慢生活史形成的重要因素。在众多具有挑战性的环境中，海洋环境对生物的影响尤为显著。许多入侵海洋环境的恒温动物，如鲸鱼、信天翁等，都展现出了超长的寿命，同时伴随着繁殖延迟、发育周期延长和繁殖力降低等特征。这不禁让人猜测，海洋环境是否就是推动恒温动物向慢生活史演化的关键因素呢？但此前，这一有趣的假设在很大程度上未经检验，关于慢生活史究竟是海洋恒温动物普遍的适应性进化特征，还是受其他因素影响，科学界尚无定论。为了深入探究这一谜团，来自西班牙多个研究机构（Institute of Evolutionary Biology (CSIC-UPF)、Centre for Ecological Research and Applied Forestries、Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals 和 Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio)、Centre d’Estudis Avan?ats de Blanes (CEAB-CSIC) ）的研究人员展开了一项深入研究。他们的研究成果发表在《Nature Communications》上，为我们理解恒温动物的演化历程提供了全新的视角。
研究人员运用了多种关键技术方法来开展此项研究。首先，他们借助系统发育分析，利用高度综合且更新的鸟类和哺乳动物系统发育树，通过随机特征映射的概率方法，重构了恒温动物从非海洋环境向海洋环境的演化转变过程。其次，运用主成分分析（PCA），基于 7 种生命史特征，确定了每个物种在快 - 慢连续体上的位置，以此描述生命史的变化。此外，使用基于 Ornstein-Uhlenbeck (OU) 过程的进化模型，与布朗运动（BM）模型进行对比，来探究生命史演化的适应性意义。最后，采用系统发育路径分析，研究了生命史与缓冲适应之间的联系，揭示了相关因素对生命史的影响。
重新定殖海洋
研究人员利用 9991 种鸟类和 4408 种哺乳动物的物种水平信息，通过随机特征映射方法在校准的系统发育树中重构了它们从陆地、淡水水生环境到海洋环境的转变过程。结果显示，鸟类平均有 10.7 次独立转变为海洋生活方式，哺乳动物有 8.6 次。并且，这些转变通常从水生祖先开始，很少直接从陆地祖先转变而来，从海洋到陆地的转变也极为罕见。这一结果表明海洋环境的殖民化面临诸多挑战。
海洋恒温动物在快 - 慢连续体中的位置
研究人员基于 7 种生命史特征进行主成分分析，结果表明海洋物种普遍处于快 - 慢连续体的较慢一端，它们具有较低的繁殖力、较长的寿命和较长的发育周期。系统发育多变量分析进一步证实了这一模式，即便考虑了营养生态位、迁徙倾向和气候区域等因素，该模式依然成立。这充分说明海洋鸟类和哺乳动物具有慢生活史的特征。
祖先的生命史特征
通过系统发育重建，研究人员发现除雁形目外，海洋类群的祖先大多具有慢生活史特征。这一发现意义重大，它表明祖先的生活史特征可能对后代成功适应海洋环境起到了重要作用，同时也限制了后代向更快或更慢生活史的演化方向。
慢生活史的适应性本质
为探究海洋和非海洋类群生命史差异的适应性意义，研究人员运用基于 OU 过程的进化模型进行分析。结果显示，在除雁形目外的所有具有海洋辐射的类群中，具有多个最优值的 OU 模型对数据的拟合度优于其他模型。这表明海洋环境确实选择了较慢的生活史，而且在同一系统发育树和随机特征映射分析中，海洋环境下的生活史最优值始终比陆地和淡水环境更慢，体现出明显的趋同进化趋势。
远洋和沿海环境中的生命史差异
海洋环境存在显著的异质性，沿海地区资源丰富多样，而远洋环境资源分布更为分散且难以预测。研究发现，在海洋物种中，具有远洋习性的物种往往具有更慢的生活史策略。例如，在 Aequorlithornithes 中，具有远洋和沿海不同习性的物种，其生活史存在明显差异，远洋环境下的生活史更慢。这表明海洋环境的挑战性和不可预测性是导致生命史变慢的重要驱动力。
快 - 慢连续体生命史成分的演化
研究人员应用多变量多区域 OU 模型，对寿命、繁殖力和发育时间进行联合分析。结果发现，受到海洋选择压力的类群呈现出寿命延长、繁殖力降低和发育时间延长的趋势。这进一步支持了海洋环境殖民化与恒温动物生活史节奏适应性放缓相关的假设，尤其是在采用远洋生活方式的类群中表现更为明显。
身体大小对慢生活史策略的影响
身体大小在恒温动物的生活史演化中起着重要作用。较大的身体可以降低代谢率、储存更多能量，减少频繁觅食的需求，同时还能提供更好的保暖效果和获取更多食物资源的能力。研究发现，在多变量 OU 框架下，生命史和身体大小的共同演化受到选择强度的协方差影响。在一些类群中，如海洋雁形目和食肉目，慢生活史策略与异速生长预期相符；而在 Aequorlithornithes 和鲸偶蹄目中，海洋类群的生命史与身体大小的关联更为松散，这意味着除了身体大小外，还有其他因素影响着它们的慢生活史。
对慢生活史策略适应性基础的进一步洞察
研究人员通过系统发育路径分析，深入探究了鲸类和海洋鸟类的生态适应与生命史特征之间的复杂关系。在鲸类中，滤食性鲸类需要庞大的身体来大量捕食并储存脂肪，同时需要高机动性来追踪食物资源；齿鲸则需要积累知识和学习复杂的觅食技能，这与它们的脑化程度和身体机动性密切相关。在海洋鸟类中，如信天翁等，它们需要长途飞行觅食，身体大小、飞行效率和脑化程度都与它们的慢生活史密切相关。这些结果表明，海洋恒温动物的慢生活史不仅仅是身体大小的结果，还反映了它们对海洋资源的高效利用和其他适应特征。
长寿在慢生活史中的核心地位
研究表明，向极慢生活史的演化部分反映了对能够有效利用具有挑战性食物资源的适应选择。虽然这些适应通常会导致更长的发育周期，但它们可以通过提高成年个体的存活率来弥补这一成本，从而支持更长的繁殖寿命。在一些物种中，如三趾鸥和弓头鲸，长寿对繁殖成功的贡献巨大，随着年龄的增长，繁殖成功的差异很大程度上可归因于长寿。同时，为了适应能量限制和延长的发育时间，海洋恒温动物往往会减少繁殖力，推迟首次繁殖的时间，这也是它们适应海洋环境的一种策略。
在这项研究中，研究人员通过一系列严谨的实验和分析，有力地证明了海洋环境是推动恒温动物向慢生活史演化的重要因素。这种演化不仅与祖先的特征和生活方式的改变密切相关，还涉及到对海洋资源的有效利用和多种适应特征的发展。这一研究成果突破了传统理论的限制，强调了生态生活方式在生命史演化中的核心作用，为生命史理论的发展提供了新的方向。然而，研究也指出，海洋恒温动物的慢生活史使它们在面对人类活动带来的威胁时极为脆弱，如船只撞击、声学污染、渔网缠绕和商业捕猎等。由于它们的世代时间长，种群恢复和进化救援的潜力有限。因此，这些研究结果也为保护海洋恒温动物提供了重要的理论依据，提醒人们在开发利用海洋资源的同时，必须重视对这些珍贵生物的保护，以维护海洋生态系统的平衡和稳定。
