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本文通过分析 5424 个线粒体和 1512 个核基因组，探究脊椎动物分子速率的纬度模式及与物种多样化的关系。发现中性分子速率在变温动物中随温度升高，恒温动物则不然；线粒体分子速率与物种多样化大多无关联。这挑战了进化速度假说（ESH）的普适性。
研究背景
全球生物多样性存在显著的纬度多样性梯度（LDG），即物种丰富度从两极向赤道递增，但背后的机制一直存在争议。进化速度假说（ESH）认为，较高的热带温度通过加快分子速率，促进物种形成和生物多样性积累，其基于两个预测：一是分子速率依赖环境温度；二是物种多样化速率（DRs）依赖分子速率。不过，不同分类群的实证数据并未达成共识，且缺乏对 ESH 两个预测的系统检验。
研究方法
- 分子进化速率估计：从 NCBI 获取线粒体基因组数据，从已发表来源获取核基因组或超保守元件（UCE）数据。经质量控制和筛选后，运用基于系统发育的方法估计绝对分子速率。先依据氨基酸序列比对和化石校准推断分歧时间，再在小分支中估计核苷酸序列的相对替换速率，最后用分歧时间校准相对速率得到物种特异性绝对分子速率。同时，采用多种措施减少替换饱和的影响。
- 评估分子速率的纬度变化：在物种水平，计算系统发育信号，运用贝叶斯系统发育模型评估分子速率与环境温度或绝对中点纬度的关系，控制系统发育信号和其他因素；在 assemblage 水平，通过绘制全球 1° 网格内脊椎动物平均分子速率图，并在生态区域内用空间自回归（SAR）模型分析分子速率与温度 / 纬度的关系，控制空间自相关。
- 探索分子速率的主要预测因子：在系统发育广义线性混合模型（PGLMMs）中计算固定效应的边际R2（Rm2）和全模型（固定 + 随机效应）的条件R2（Rc2），量化不同因素对分子速率的影响。
- 检验 DRs 与分子速率的关系：采用姐妹对方法，根据姐妹谱系间分子速率和分支大小差异，选取符合标准的姐妹谱系，分析分子速率与分支大小差异的相关性。
研究结果
- 线粒体 dS 的纬度模式差异：变温动物中，线粒体同义替换速率（dS）随环境温度升高而增加，随纬度升高而降低；恒温动物中，多数 dS 与温度和纬度无关联，仅鸟类 dS 随温度降低。此外，dN 倾向于随纬度降低、随温度升高，dN/dS 在变温动物中随温度降低，在恒温动物中随温度升高。
- 线粒体 dS 主要预测因子的差异：变温动物中，环境温度是 dS 的最强预测因子；恒温动物中，体重是 dS 的主要预测因子。dS 是 dN 的最强预测因子，温度对恒温动物 dN 有正向影响，对 dN/dS 的影响在变温动物和恒温动物中相反。
- DRs 与线粒体分子速率无显著相关性：在大多数脊椎动物类群中，DRs 与线粒体 dS、dN 或 dN/dS 无显著关联，仅鸟类 DRs 与 dS 存在正相关。
- 核分子速率对 ESH 的支持情况不同：核 dS 在变温动物中随温度升高，在恒温动物中无此关联；核 dN 除爬行动物外与温度大多无关联。核 dN/dS 在变温动物中随温度降低，在鸟类中随温度升高。在两栖动物、爬行动物和鸟类中，核 dS 或 dN 与分支大小差异存在正相关，表明 ESH 仅在两栖动物和爬行动物中得到支持。
研究讨论
- 支持与挑战 ESH：线粒体和核 dS 的纬度和温度依赖模式与代谢理论相符，但与恒温动物中 ESH 的第一个预测矛盾。线粒体基因方面，分子速率与多数脊椎动物类群的 DRs 无关联，与 ESH 的第二个预测矛盾；核基因方面，ESH 仅在两栖动物和爬行动物中得到支持，这挑战了 ESH 对 LDG 解释的普适性。
- 分子速率差异的机制：变温动物中，环境温度影响质量特异性基础代谢率（BMR）和突变率，进而影响分子速率；恒温动物中，体温和 BMR 与环境温度解耦，环境温度对突变率影响可忽略。鸟类线粒体 dS 随温度降低可能与迁徙行为和冷适应生理策略有关。线粒体 dN 与温度的正相关在变温动物和恒温动物中由不同机制驱动，分别是突变率和净化选择。
- 分子速率与物种多样化的关系：核分子速率与 DRs 在部分类群中的正相关表明，较高的突变率可能促进某些脊椎动物类群的物种形成，但物种形成还受生态机会、适应性分化和种群历史等多种因素影响。
- 研究局限性：物种地理范围的动态变化、变温动物全基因组序列的限制、小脊椎动物化石稀缺以及替换饱和未完全消除等因素，可能影响研究结果的准确性和可靠性。
本研究揭示了脊椎动物线粒体和核基因组分子进化速率的纬度差异，以及这些差异与环境温度和物种多样化的关系，挑战了 ESH 的普适性，为理解全球生物多样性模式提供了新视角，同时也指出未来研究需要克服的局限性，为后续探索生物多样性的驱动机制指明了方向。
