综述：氨基酸衍生物作为调控分子在植物生长和胁迫耐受中的机制

这篇综述系统阐述了植物氨基酸衍生物（AADs）在生长调控和环境适应中的核心作用，揭示了其作为信号分子（如GABA、NHP）、代谢中间体（如ALA、SAM）和防御化合物（如芥子油苷）的多重功能，为开发基于AADs的作物抗逆策略提供了理论框架。

　　

1. 引言

植物在不可移动的生存策略中演化出复杂的氨基酸衍生物（AADs）网络，这些分子既是初级代谢的桥梁（如TCA循环中间体），又是环境适应的关键调控者。从色氨酸衍生的生长素（IAA）到甲硫氨酸衍生的乙烯，AADs通过代谢重编程和信号转导（如Ca²⁺-GABA-ALMT通路）协调生长与防御的平衡。农业面临的气候变化挑战（如盐碱、干旱）正推动AADs研究从模式植物向作物拓展。

2. 色氨酸衍生代谢物的双重角色

褪黑素的生物合成受红光和热胁迫诱导，其氧化产物3-羟基褪黑素通过表观遗传调控（如组蛋白去乙酰化酶HDAC9）促进开花。芥子油苷类防御化合物则通过细胞色素P450（如CYP81F2）的侧链修饰增强抗菌活性，其水解产物通过PDR转运体分泌至病原体界面。值得注意的是，拟南芥根部微生物群可代谢色氨酸衍生物，形成抑制真菌的根际微环境。

3. 甘氨酸衍生物：渗透调节专家

甘氨酸通过光呼吸途径合成，其衍生物甜菜碱作为渗透保护剂，与褪黑素协同提升盐胁迫下的种子活力。胆碱通过脂质重编程降低镉积累，而转基因番茄中SlSAMS1过表达通过多胺-乙烯串扰增强抗旱性。

4. 赖氨酸衍生物NHP：免疫与生长的天平

N-羟基哌啶酸（NHP）是系统获得性抗性（SAR）的核心移动信号，其合成缺陷突变体通过外源添加恢复抗病性。UGT76B1介导的NHP糖基化动态平衡了防御消耗与资源分配——过表达导致矮化但降低抗性，而突变体则持续激活免疫。

5. GABA的跨界调控

γ-氨基丁酸（GABA）既是TCA循环的碳源（通过GABA-T进入线粒体），又是气孔运动的制动器：干旱触发Ca²⁺依赖的GAD激活，GABA结合ALMT9抑制阴离子外流。水稻中OsACL5过表达通过热精胺合成影响籽粒大小，揭示多胺代谢的农艺潜力。

6. ALA：光合作用的助推器

5-氨基乙酰丙酸（ALA）作为四吡咯前体，通过提升叶绿素含量和ABA信号增强水分利用效率。其合成限速酶GluTR受蛋白酶体降解调控，避免原叶绿素酸酯过量积累引发的光毒性。

7. 甲硫氨酸衍生物的甲基化力量

S-腺苷甲硫氨酸（SAM）作为通用甲基供体，影响DNA甲基化（如CHH位点）和细胞壁特性。乙烯合成途径中，ACC氧化酶产生的气体激素诱导根系通气组织形成，而MTA循环障碍会导致多胺积累与发育缺陷。

8. 精氨酸衍生物：多胺与NO的联姻

精氨酸脱羧酶启动的多胺合成途径产生H₂O₂（通过CuAO/PAO），进而触发JA信号介导的导管分化。草莓FaPAO5通过调控H₂O₂-Ca²⁺级联促进果实成熟，展现翻译后修饰的时空精确性。

9. 挖掘AADs的创新策略

单细胞代谢组学（Live-MS）和互作组学技术（PROMIS）正突破传统遗传学局限，例如通过原生质体分离捕获WRKY33调控的细胞特异性代谢模块。合成生物学将设计微生物工厂生产植物源AADs（如NHP），而基因编辑靶向启动子区可精细调控代谢流。

10. 农业应用展望

面对全球变暖导致的土地退化，工程化AADs系统（如甜菜碱合成模块）或将成为智能作物的标准配置。当前挑战在于解析作物特异性代谢网络——例如玉米中乙烯诱导的ROS清除机制与拟南芥存在差异，这要求建立跨物种比较数据库。表观遗传开关（如Camalexin合成基因的组蛋白修饰）或许能实现抗性与产量的精准解耦。