编辑推荐:
这篇综述聚焦蚊子在城市环境中的适应与预适应现象。探讨了其相关基因组学机制,分析了杀虫剂抗性、宿主偏好等性状的演化,强调了这些对传播能力(vectorial capacity)的影响,为多学科研究蚊子传播疾病提供了新思路。
引言
随着全球城市化进程加速,在城市栖息地繁衍的蚊子,在蚊媒疾病传播中所占比重日益增加。埃及伊蚊(Aedes aegypti)是城市入侵的典型代表,推动登革热负担快速增长。致倦库蚊(Culex pipiens var. molestus)能在城市下水道和地铁等环境生存,对西尼罗河病毒的城市传播意义重大。就连疟疾这种以往偏乡村的疾病,也越来越多地由城市中的冈比亚按蚊(Anopheles gambiae)和斯蒂芬按蚊(Anopheles stephensi)传播。
蚊子物种多样、世代周期短,适应新环境能力强。但研究发现,许多城市适应性特征可能是预适应。比如,杀虫剂抗性常因当代城市压力进化,而人类宿主偏好的进化似乎早于现代城市出现。这表明与城市适应和传播能力相关的生态性状,进化速度可能超出经典理论预期。预适应的普遍存在,凸显了研究潜在危险蚊媒非城市种群表型变异的重要性,因为这些变异可能助力蚊子在城市栖息地繁衍。
城市进化与传播能力
传播能力(vectorial capacity)用于衡量病媒传播病原体的潜力,常被用来解释蚊子在病毒传播中的作用。影响传播能力的因素包括:相对于宿主的病媒密度(m)、宿主每日被叮咬的概率(a)、病媒的感染能力(vector competence,VC),即接触病原体后传播的能力、每日存活概率(P)等。了解这些因素在蚊子城市进化中的变化,对理解蚊媒疾病传播十分关键。
杀虫剂抗性的城市进化
驱蚊剂和杀虫剂是控制蚊子及其传播疾病的传统有效手段,但频繁使用会促使蚊子快速进化出抗药性。杀虫剂在城乡都广泛使用,然而抗药性在城市地区更为普遍,暗示其在城市适应中扮演重要角色。许多城市蚊子的杀虫剂抗性,是对城市特定环境压力(如频繁施药)的适应,这种抗性的进化影响着蚊子在城市的生存和传播疾病的能力。
对人类偏好增加的城市进化
宿主偏好对蚊子适应城市环境至关重要。在城市环境中成功繁衍的蚊子,往往比非城市地区的同类更倾向于叮咬人类(即嗜人血,anthropophily)。从常理推断,由于在蚊子进化的大部分时间里人类密度较低,人类宿主偏好似乎应是近期才进化形成的。但新证据表明,大多数偏好人类的蚊子谱系,其进化可能早于现代城市的出现。
有望进行基因组分析的城市适应
城市环境复杂多样,不同城市在人口密度、基础设施、气候和人类行为等方面存在差异,对蚊子的防控措施也会带来变化的选择压力。尽管如此,许多选择压力在不同城市可能是共有的。考虑到蚊子不同生命阶段面临的选择压力不同,研究其各阶段的适应性,对深入了解蚊子城市适应的基因组学机制至关重要。
适应性变异的古老起源
许多与城市适应相关的性状可能起源古老,这一点意义重大。长期的生态分化与基因流共同作用,会筛选出更紧凑的基因组结构。这种结构使选择更容易作用于相关的适应性变异。在有地理隔离的生态分化中,紧凑基因组结构并无明显优势;但在基因流频繁的情况下,它能助力蚊子快速适应城市环境。
总之,蚊子在城市环境中的适应和预适应是一个复杂的过程,涉及多个方面的进化。未来需要综合进化生态学、种群基因组学和医学昆虫学的研究,深入剖析蚊子城市适应的机制,这将为蚊媒疾病的防控提供更科学的依据 。