综述：线粒体非编码RNA在细胞器间通讯中的调控作用

这篇综述系统阐述了线粒体非编码RNA（mito-ncRNAs）作为细胞器间信号协调者的最新研究进展，重点揭示了SncmtRNA/ASncmtRNA、mito-lncRNAs（如MDL1）和mito-tRNAasparagine等通过AGO2/VDAC1等通路介导的线粒体-细胞核通讯（MtNC）机制，及其在应激响应、染色质调控和miRNA网络中的多重功能。

　　

线粒体基因组与非编码RNA
线粒体作为起源于古细菌共生的独特细胞器，其16,569bp环状基因组不仅编码呼吸链复合物亚基，还产生大量非编码RNA（mito-ncRNAs）。这些RNA包括正义/反义转录本和tRNA，构成线粒体功能调控的核心元件。

MT-RNR2来源的SncmtRNAs与ASncmtRNAs
MT-RNR2基因通过反式剪接产生的SncmtRNA-1（2,374nt）和ASncmtRNA-1/2是最早发现的线粒体-细胞核通讯介质。SncmtRNA-1形成特殊二级结构，通过与核内蛋白互作调控细胞周期；而ASncmtRNA-2在肿瘤细胞中异常高表达，可能通过抑制肿瘤抑制因子发挥作用。

D-loop编码的mito-lncRNAs
线粒体D-loop区转录的MDL1和MDL1AS能与p53蛋白结合。p53通过TIDCs途径进入线粒体后，可能通过这类lncRNA实现双向调控，影响细胞凋亡和代谢重编程。

应激响应型mito-ncRNAs
mito-ncR-LDL805（JumpStart）在肺祖细胞中表现出动态定位：静息时富集于线粒体，缺氧应激时向核内转移。其保守的20nt核心序列通过改变RNA聚合酶II的启动子占据状态，直接调控核基因转录。

线粒体tRNA的跨界功能
mito-tRNA^asparagine与天冬酰胺酰-tRNA合成酶2（NARS2）共同定位于细胞核，通过组蛋白修饰酶互作参与染色质重塑。VDAC1孔道被证实是其线粒体输出的关键通道。

机制与展望
mito-ncRNAs的外输涉及AGO2、PNPase及TOM/TIM复合物等多重机制。这些分子不仅作为支架蛋白组装平台，还能通过调控剪接体选择性和核仁功能，实现跨基因组协同。未来研究需解析其精确转运路径及在代谢疾病、癌症中的治疗潜力。