茉莉酸甲酯：缓解水稻高温胁迫下穗发育障碍的 “救星”

为解决高温胁迫（HTS）影响水稻穗发育的问题，研究人员开展茉莉酸甲酯（MeJA）对水稻穗形态发生调控作用的研究。结果表明，HTS 会降低水稻产量，而 MeJA 可缓解其负面影响。该研究为应对水稻高温减产提供新策略。

　　在全球气候变暖的大背景下，气温的不断攀升给农业生产带来了诸多挑战。水稻作为全球半数以上人口的主食，其产量和质量直接关系到世界粮食安全。以往研究多关注高温对水稻灌浆期和粒重的影响，然而近年来，在水稻生长早期，尤其是幼穗分化期遭遇高温的情况日益增多。幼穗分化期的高温会影响穗的大小和小穗数量，进而影响最终产量，但目前对这一时期高温影响水稻穗发育的机制，以及如何有效缓解高温胁迫的研究还十分有限。在此背景下，扬州大学的研究人员开展了相关研究，其成果发表在《Environmental and Experimental Botany》上，为解决水稻高温减产问题带来了新的希望。

研究人员选用了两个对温度敏感性不同的水稻品种，印度（扬稻 6 号，YD 6）和粳稻（南京 9108，NJ 9108），通过设置不同的温度处理组，模拟自然环境中的高温胁迫。在实验过程中，研究人员测定了多个指标，包括茉莉酸（JA）和茉莉酸甲酯（MeJA）的含量、参与 JA 生物合成和信号转导途径相关基因的表达水平、碳氮代谢关键酶的活性、抗氧化酶的活性以及丙二醛（MDA）的含量等。

研究结果

1. 产量及其构成因素：高温胁迫显著降低了水稻的产量，主要是由于每穗小穗数、实粒数和千粒重的减少。而外源施加 MeJA 能显著增加每穗小穗数，部分缓解高温胁迫对产量的负面影响，且 NJ 9108 对 MeJA 的响应比 YD 6 更明显。
2. 穗部结构：高温胁迫导致总分化小穗数显著减少，而外源 MeJA 处理能显著增加总分化小穗数，主要是通过减轻分化的二级枝梗及其小穗、一级枝梗上小穗数量的减少来实现。此外，MeJA 还能增加穗长和穗颈长。
3. 叶面积：不同品种对常温下 MeJA 处理的叶面积响应不同，高温胁迫会使两个品种叶面积均显著减少，在幼穗分化期（PS 和 ME），YD 6 对高温下 MeJA 处理表现为叶面积增加，NJ 9108 则相反，但在 ME 和 HD 阶段，MeJA 能缓解高温对叶面积的负面影响。
4. 干物质积累：高温胁迫导致地上部分干物质积累减少，而 MeJA 处理在高温条件下能促进叶片和茎干物质积累，增加穗干物质积累，尤其是在 HD 阶段对 YD 6 效果显著。
5. 氮含量和积累：高温处理对不同器官氮含量影响不同，且在不同品种间表现不一致。外源 MeJA 在高温条件下能增加营养器官和穗部的氮积累。
6. 非结构性碳水化合物（NSC）含量：不同处理下，两个生长季的 NSC 含量变化趋势不同。高温胁迫对不同品种在 PS 和 ME 阶段的 NSC 含量影响各异，MeJA 处理在不同情况下对 NSC 含量的影响也不同。
7. 根系氧化活性：高温胁迫显著降低根系氧化活性，NJ 9108 的降低幅度大于 YD 6，而外源 MeJA 能显著恢复根系氧化活性。
8. 丙二醛含量和抗氧化酶活性：高温胁迫显著增加 MDA 含量，降低抗氧化酶活性，外源 MeJA 能缓解 MDA 含量的增加，增强 CAT 和 SOD 活性，且对 YD 6 的效果更明显。
9. 氮和蔗糖代谢酶活性：常温下 MeJA 处理增强 GOGAT 活性，高温胁迫下，MeJA 在穗部增加氮代谢酶活性，在叶片则降低部分酶活性；高温胁迫降低碳代谢酶活性，MeJA 处理能增加相关酶活性，促进碳代谢。
10. MeJA、JA 含量和 JA 合成相关基因：高温胁迫降低 JA 和 MeJA 含量，外源 MeJA 能增加其含量。不同温度条件下，MeJA 对 JA 合成相关基因表达的影响不同，高温胁迫下 MeJA 能增强相关基因表达。
11. 茉莉酸信号突变体的枝梗和小穗分化与退化：在高温胁迫下，野生型（WT）和茉莉酸信号突变体（coi1-13和coi1-18）在枝梗和小穗的分化与退化上表现出差异，MeJA 对 WT 的小穗分化有促进作用，但对突变体无此效果。
12. 相关性分析：通过相关性分析发现，穗部相关形态指标与叶面积、干物质积累、氮积累、抗氧化酶活性、碳氮代谢酶活性以及内源激素含量之间存在显著相关性。

研究结论与讨论

研究表明，高温胁迫在水稻幼穗分化期会显著降低产量，主要是通过减少每穗小穗数实现。而外源 MeJA 处理能有效缓解高温胁迫的负面影响，其作用机制主要包括增强叶面积、提高根系氧化能力、增加碳氮代谢关键酶活性、促进碳氮积累、提升抗氧化活性、降低 MDA 含量等，从而增加每穗小穗数，部分挽回产量损失。

该研究首次全面揭示了 MeJA 在调节水稻应对高温胁迫时碳氮分配和利用方面的重要作用，为水稻生产应对气候变化提供了理论依据和潜在的解决方案。不过，目前 MeJA 的应用成本较高，未来还需进一步研究国产 MeJA 在田间应用的效果和可行性，以更好地服务于农业生产，保障粮食安全。

研究人员在实验中主要运用了以下关键技术方法：

1. 温度控制实验：设置正常温度（NT，32^℃/26^℃）和高温（HT，38^℃/29^℃）处理组，模拟自然环境中的温度变化，研究高温胁迫对水稻的影响。
2. 样本采集与测定：在不同生长阶段采集水稻的叶片、根系、穗等样本，测定各项生理指标，如碳氮代谢酶活性、抗氧化酶活性、MDA 含量、JA 和 MeJA 含量等。
3. 基因表达分析：采用定量实时 PCR（RT-qPCR）技术，检测 JA 生物合成和信号转导途径相关基因的表达水平。