小麦叶片光合与呼吸对CO2浓度升高的响应不受土壤氮限制的机制研究

为解决高CO2浓度(eCO2)下植物光合作用响应与氮营养关系的争议，研究人员通过控制小麦(Triticum aestivum)的CO2浓度(420 vs 840 μmol mol?1)和氮供应水平(2 vs 8 mmol L?1)，系统分析了叶片光合(An)、呼吸(RL/RDk)及氮利用效率(PNUE)的变化。结果表明：eCO2显著提升年轻叶片光合速率约10%，且该效应不受氮水平影响；同时eCO2通过加速衰老降低老叶光合能力，并增强呼吸与叶片氮含量的相关性。该研究为理解CO2施肥效应提供了新视角，对全球碳循环模型优化具有重要意义。

　　

随着大气CO₂浓度持续升高，植物如何响应这一变化成为全球变化生态学的核心问题。尽管已知CO₂浓度升高(eCO₂)能通过抑制光呼吸提升C₃植物光合效率，但土壤氮有效性是否限制这一"CO₂施肥效应"仍存在激烈争议。更复杂的是，叶片呼吸作为碳平衡的关键环节，其对eCO₂和氮交互作用的响应机制尚不明确。这些认知缺口严重制约着对未来碳循环的准确预测。

为破解这一难题，中国的研究团队以小麦(Triticum aestivum cv. Xinong 529)为模式植物，设计了一项精巧的CO₂-氮双因子实验。通过精确控制生长舱CO₂浓度(420 vs 840 μmol mol^?1)和营养液氮水平(2 vs 8 mmol L^?1 NO₃^?)，系统监测了不同叶龄叶片的光合-呼吸参数变化。研究采用LI-6800光合仪测定净光合速率(A_n)和A_n-C_i曲线，结合改进的Kok-C_c法和Laisk法分别估算光下呼吸(R_L)与暗呼吸(R_Dk)，并通过叶绿素荧光技术测定PSII光化学效率(Φ₂)。所有数据经SPSS进行双因素方差分析，关键参数关系采用协方差分析验证。

叶片氮状态与形态特征
eCO₂使年轻和年老叶片的单位质量氮含量(N_mass)分别降低28-38%和47-54%，且高氮条件下降幅更显著。值得注意的是，这种氮下降伴随年轻叶片比叶面积(SLA)降低10%和密度增加，但干重无显著变化，排除了单纯"生长稀释效应"的解释。

光合作用响应机制
年轻叶片在eCO₂下A_n提升约10%，且该效应在高低氮处理间无差异。与之形成鲜明对比的是，老叶A_n显著下降，尤其低氮条件下降幅达39%。进一步分析发现，eCO₂虽降低最大羧化速率(V_cmax)和电子传递速率(J_max)，但光合氮利用效率(PNUE)显著提升，表明植物通过优化资源配置维持了光合效率。

呼吸作用的调控特征
所有叶片的R_Dk和R_L(Kok-C_c法)在eCO₂下均显著降低，其中老叶降幅更明显。协方差分析揭示了一个重要现象：eCO₂使呼吸速率与N_mass的回归斜率增加83-108%，意味着单位氮的呼吸效率提升。这种"氮敏感性增强"效应在低氮条件下更为突出。

讨论与启示
该研究突破了传统"氮限制假说"的认知框架，证实小麦年轻叶片的光合提升不受土壤氮有效性制约，而是通过主动调节V_cmax/J_max实现光合最优化。老叶的快速衰退则揭示了eCO₂通过糖信号通路加速器官更新的新机制。更关键的是，呼吸-氮关系的重构表明：eCO₂可能改变了氮在光合与呼吸装置间的分配策略，这对陆地生态系统碳循环模型中的呼吸模块参数化具有重要指导价值。

发表于《Environmental and Experimental Botany》的这项研究，首次系统阐明了CO₂-氮互作对小麦碳代谢的双重调控机制，为预测未来气候变化下的作物生产力和碳汇功能提供了理论基石。其建立的Kok-C_c呼吸测定新方法，也为植物生理生态学研究提供了可靠的技术范式。